Нектон

Нектон (от греч. nektos - плавающий) - это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном, способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. В основном это крупные животные, способные преодолевать большие расстояния и сильные водные течения. Для них характерна обтекаемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45-50 км/ч, плавают некоторые кальмары, парусники развивают скорость до 100-110 км/ч, а меч-рыба - до 130 км/ч.

Нейстон

Нейстон представляет собой своеобразную разновидность планктона. Нейстон (от греч. neustos - плавающий) - сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды.

Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки - эпинейстон, снизу - гипонейстон. К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные водоросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др.

Плейстон

Организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название плейстон (от греч. pleusis плавание). Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные полости и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски.

Бентос

Бентос (benthos - глубина) - совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов.

Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос. В основном представлен прикрепленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, синтезирующих органическое вещество (продуценты), потребляющих (консументы) и разрушающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует.

Бентосные организмы различаются:

1) по образу жизни - подвижные (бродячие), мало подвижные (лежачие) и неподвижные (прикрепленные);

2) по способу питания - фотосинтезирующие, растительноядные, плотоядные, детритоядные;

3) по размерам - макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает водоросли. У побережий встречаются также цветковые растения. Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии и фукусы иногда образуют биомассу до 30 кг на 1 м2. На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах.

Фитобентос пресных вод представлен диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полупогруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погруженные растения с плавающими листьями (кубышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают погруженные растения - рдесты, элодея и др. Все водные растения по образу жизни можно разделить на две основные экологические группы: гидрофиты - растения, погруженные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты - растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья.

Наиболее многочисленны бентосные формы на мелководьях. С глубиной численность бентоса резко падает. В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах. В основном это простейшие, некоторые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых.

Организмы бентоса делятся на группы:

1) прикрепленные формы (губки, кораллы, морские лилии, представители моллюсков, ракообразных);

2) лежащие организмы (морские гребешки из двустворчатых моллюсков, полихеты из кольчатых червей, плоские морские ежи из иглокожих);

3) закапывающиеся организмы (пескожил);

4) сверлящие организмы (корабельный червь из двустворчатых моллюсков);

5) свободно двигающиеся организмы (раки, крабы, иглокожие, личинки насекомых, взрослые насекомые - водяные клопы, жуки плавунцы и водолюбы).

Для того чтобы правильно выбрать метод и орудия исследования, нужно ориентироваться в распределении отдельных видов и групп организмов в водоеме.

Водоем делится на три группы местообитаний водных организмов: дно, водную толщу и поверхность (поверхностную пленку). Каждая группа местообитаний имеет специфическое население, состоящее из бактерий, водорослей и животных, адаптированных физиологически и морфологически к особенностям существования.

Население водоема по месту характерного обитания делится на следующие экологические группы:

1) бентос;

2) перифитон;

3) нейстон;

4) плейстон;

5) планктон;

6) планктоно-бентос;

7) нектон;

8) нектоно-бентос.

Бентос – совокупность организмов растительной и животной природы, населяющих дно водоема. Различают фитобентос (донное растительное население) и зообентос (донное животное население). По размерам составляющих его организмов бентос делится на микробентос (бактерии, одноклеточные водоросли и мелкие животные не более 1 – 2 мм), мезобентос (животные длиной 2 – 8 мм) и макробентос (крупные водоросли и высшие растения, а также животные длиной свыше 8 мм) Зообентос, в свою очередь, делится на подвижный и неподвижный.

Перифитон – это разновидность бентоса, только составляющие его организмы в качестве твердого субстрата используют не дно водоема, а днища судов, пристани, стенки причальных сооружений, вбитые в дно сваи и другие предметы, сооруженные человеком или упавшие в воду. К перифитону относят и население листьев и стеблей водных растений.

Нейстон представляет собой группировку микроскопических организмов, связанных с пленкой поверхностного натяжения воды как средой обитания. Он развивается преимущественно в небольших стоячих или медленно текущих водоемах и слагается из большого количества бактерий, хризомонад, жгутиковых и других простейших.

Плейстон , в отличие от нейстона, связан не только с пленкой поверхностного натяжения, но также с поверхностным слоем воды и с воздушной средой над ее поверхностью. В пресной воде к плейстону относятся водные растения, обладающие плавающими стеблями или листьями, – ряски, сальвиния, водяной орех и другие; сюда же относят смешанное население плавающей по рекам пены.

Слагается большей частью из мелких, лишенных сильных органов движения организмов, ведущих взвешенный в водной толще образ жизни: в активный период жизни все эти организмы не зависят от субстрата и только зимой или при других неблагоприятных условиях некоторые из них опускаются на дно и остаются там в недеятельном состоянии. По составу организмов планктон делится на бактериопланктон, фитопланктон и зоопланктон. По размерам организмов планктон подразделяется на четыре группы: наннопланктон, микропланктон, мезопланктон и макропланктон.

Планктоно-бентос представляет собою группировку, как бы промежуточную между бентосом и планктоном. В ее состав входят бактерии, водоросли и животные, проводящие жизнь в активном состоянии как на дне, так и в толще воды, причем перемещение организмов из одной среды в другую может быть и активным и пассивным. К планктоно-бентосу принадлежат многочисленные беспозвоночные, из которых в пресных водах наиболее характерны личинки коретра. Из водорослей к планктоно-бентосу относятся многие виды протококковых, десмидиевых, синезеленых и диатомей.

Нектон , в отличие от всех вышерассмотренных группировок, состоит из хороших пловцов, легко перемещающихся из одного участка водоема в другие. Сюда относятся рыбы, водные млекопитающие, рептилии и амфибии, а также ряд головоногих моллюсков.

Нектоно-бентос также состоит из хороших пловцов, но большую часть жизни они проводят на дне и лишь временами перемещаются на сравнительно небольшие расстояния, передвигаясь большею частью в придонных слоях воды. Сюда относятся некоторые виды рыб и многие высшие ракообразные.


Бентос (греч. benthos - глубина) - это гидробионты дна. Они могут обитать на поверхности грунта и в его толще, в соответствии с чем население дна подразделяется на эпи- и эндобентос. По размерному признаку выделяют организмы микро-, мейо- и макробентоса. К микробентосу относятся организмы размером менее 0,1 мм, к мейобентосу - от 0,1 до 2 мм, к макробентосу - более 2 мм. По способу питания представители зообентоса подразделяют на хищных (плотоядных), растительноядных, детритоядных (питающихся органическими частицами) и т.д.
Бентосные организмы - это в основном прикрепленные или медленно передвигающиеся животные (зообентос: фораминеферы, губки, кишечнополостные, черви, плеченогие моллюски, асцидии, губки, кораллы, кольчатые черви, ракообразные, личинки насекомых, иглокожие и др.), более многочисленные на мелководье. К массовым представителям бентоса относятся также бактерии, актиномицеты, грибы, простейшие (особенно корненожки и инфузории). На мелководье в бентос входят и растения {фитобентос: диатомовые, зеленые, бурые, красные водоросли, бактерии). На глубине, где нет света, фитобентос отсутствует. У побережий встречаются некоторые цветковые растения: зостера марина, рупия. Наиболее богаты фитобентосом каменистые участки дна. В пресноводных озерах зообентос менее обилен и разнообразен, чем в море. Его образуют простейшие (инфузории, дафнии), пиявки, моллюски, личинки насекомых и др. Фитобентос озер образован свободно плавающими диатомеями, зелеными и сине-зелеными водорослями; бурые и красные водоросли отсутствуют. Укореняющиеся прибрежные растения в озерах образуют четко выраженные пояса, видовой состав и облик которых согласуются с условиями среды в пограничной зоне «суша - вода». В воде континентальных пресных водоемов у самого берега растут гидрофиты - полупогруженные в воду растения (стрелолист, белокрыльник, камыши, рогоз, осоки, трищетинник, тростник). Они сменяются гидатофитами - растениями, погруженными в воду, но с плавающими листьями (лотос, ряски, кубышки, чилим, такла) и - далее - полностью погруженными (рдесты, элодея, хара). К гидатофитам относятся и плавающие на поверхности растения (ряска).
В состав экологической группы бентоса входит также перифитон (peri - вокруг, phyton - растение) - совокупность организмов-обрастателей, поселяющихся на различных предметах и телах других организмов. В состав перифитона входят не только растения, это могут быть губки, мшанки, усоногие ракообразные (балянусы), двустворчатые моллюски и другие беспозвоночные, ведущие, как правило, сидячий или малоподвижный образ жизни. Перифитонные организмы селятся на днищах кораблей, корягах, бревнах и иных плавающих предметах, на растениях и животных. В ряде случаев четкую границу между бентосом и перифитоном провести невозможно, например в случае обрастания скал и различных предметов на дне.
Приспособления гидробионтов к бентосному и перифитонному образу жизни прежде всего сводятся к развитию средств удержания на твердом субстрате, защите от засыпания оседающей взвесью осадков, к выработке наиболее эффективных способов передвижения. Очень характерны для организмов бентоса и перифитона приспособления к временному переходу к пелагическому образу жизни на стадии личинки, что обеспечивает этим малоподвижным формам возможность расселения.
Удержание на твердом субстрате достигается различными путями. Прикрепление к субстрату наблюдается у многих растений, простейших, губок, кишечнополостных, червей, моллюсков, ракообразных и других гидробионтов. Прикрепление может быть временным или постоянным, а по своему механизму - пневматическим (присасывательным), в виде сплошного прорастания или корневидным - с помощью нитей. Присасывательное прикрепление наблюдается, например, у моллюсков Ancylus, пиявок, актиний. Сплошное прорастание может быть известковым (кораллы), хитиновым или рогоподобным (моллюски, усоногие раки). Прикрепление с помощью корней и ризоидов характерно для высших растений и многих водорослей (например, ламинарии). Прикрепление нитями биссуса свойственно ряду двустворчатых моллюсков (мидия, дрейссена).
Другая форма удержания - заглубление в субстрат: частичное или полное закапывание в грунт или внедрение в твердые породы путем их высверливания и протачивания. Закапываться способны многие моллюски, иглокожие, черви, личинки насекомых и даже некоторые рыбы. Например, некоторые морские угри выкапывают на песчаном дне норку, куда прячутся при опасности. К временному закапыванию в грунт приспособились также разные крабы, креветки, головоногие моллюски, рыбы (например, камбала). Внедряются в твердые субстраты, разрушая их механически или химически (растворение кислотами), некоторые губки, моллюски, иглокожие, ракообразные.
В качестве защиты от засыпания слоем осадков у бентосных организмов разных систематических групп конвергентно вырабатывается приподнятые над грунтом за счет соответствующей формы тела и вытягивания вверх в процессе роста. Наиболее распространенная форма тела прикрепленных донных организмов - конусообразная, воронковидная, грибообразная, во всех случаях более тонкая снизу (губки, одиночные кораллы, моллюски). У морских лилий имеется длинный стебелек, с помощью которого они прикрепляются к грунту, а стеклянные губки рода Euplectella имеют вид вытянутой вверх трубки. Наряду с вытягиванием вверх, защита от засыпания взвесью у прикрепленных организмов достигается поселением на субстратах, возвышающихся над дном. Прирастают к скалам и камням, различным предметам и организмам усоногие рачки, моллюски дрейссены, мшанки. Растения спасает от засыпания их быстрое нарастание.
По степени подвижности среди бентосных организмов выделяют формы бродячие (крабы, осьминоги, морские звезды), слабо перемещающиеся (моллюски, морские ежи) и прикрепленные (губки, мшанки, кораллы). В целом в этой группе способность к активным движениям выражена слабее, чем у пелагических организмов. Однако малая подвижность бентосных и перифитонных видов во взрослом состоянии обычно компенсируется высокой мобильностью их молоди, ведущей пелагический образ жизни. Миграции вниз по течению ручьев и рек совершают многие ракообразные и личинки насекомых. Для этого они поднимаются в толщу воды и, проплыв некоторое расстояние, оседают на новом месте.
Наиболее значительные горизонтальные миграции во взрослом состоянии совершают крупные ракообразные. На расстояние до 200 км от прибрежья в открытое море перемещается осенью камчатский краб Paralithodes camt- schtica, а весной с мест зимовки он возвращается в прибрежные воды. Массовые миграции лангустов Panularis argus происходят осенью с началом штормов со скоростью 1 км/ч и длятся в течение нескольких дней. Мигрируя, лангусты образуют цепочки из десятков особей, следующих строго друг за другом, касаясь своими антеннами впереди идущего.
В морях зообентос представлен главным образом фораминиферами, губками, кишечнополостными, немертинами, многощетинковыми червями, сипунку- лидами, мшанками, плеченогими, моллюсками, ракообразными, иглокожими, асцидиями и рыбами (рис. 3.23). Основная масса зообентоса приурочена к мелководным районам. На литорали и в верхнем горизонте сублиторали масса животных организмов на площади в 1 м2 может достигать многих десятков килограммов (главным образом моллюски). На глубинах до 100-150 м биомасса бентоса составляет сотни и десятки граммов; на глубине 500-1000 м биомасса бентоса также иногда исчисляется граммами, глубже - долями грамма, на больших глубинах (абиссаль) - миллиграммами. Наблюдается вертикальная зональность и в распределении бентоса: в верхних горизонтах преобладают моллюски и ракообразные, в средних - моллюски, полихеты и иглокожие, в более глубоких - полихеты, ракообразные и иглокожие. Из морских растительных организмов основную массу бентоса в морях составляют бактерии и водоросли (диатомовые, зелёные, бурые и красные). Около побережий обычны и некоторые цветковые растения: зостера, филлоспадикс, руппия и др. Наиболее богат и разнообразен фитобентос на скалистых и каменистых участках дна, которые служат прочным субстратом для прикрепления водорослей.

Рис. 3.23. Различные представители морского бентоса [Зенкевич, 1976].
Организмы, свободно передвигающиеся по дну: 1 - краб Carcinus\2 - морская звезда Asterias;
3 - скат; 4 - камбала; 5 - моллюски - хитон (Chiton); 6 - гребешок (Pecteri); 7 - блюдечко (Patella). Организмы, прикрепленные или лежащие на дне: 8 - устрицы. Организмы, закапывающиеся в грунт: 9 - ланцетник; 10-моллюск Муа. Организмы, сверлящие скалы: 11 - моллюск Pholas; 12 - ракообразное - морской желудь (Balanus); 13 - асцидия Phallusia; 14- стеклянная губка Euplectella; 15 - трубчатый червь Spirografis; 16 - гидроид Tabularia; 17- морская лилия

Около Мурманского, Беломорского и Дальневосточного побережий водоросли из ламинариевых и фукусовых (из бурых) дают нередко биомассу от 15 до 30 кг на 1 м2 дна в литорали и верхнем горизонте сублиторали. Заросли красной водоросли филлофоры известны в северо-западной части Чёрного моря на глубине 20-60 м, где масса её составляет в среднем 1,7 кг на 1 м2 дна, а в целом - миллионы тонн. На мягких грунтах фитобентос развивается только в более или менее защищенных от действия волн мелководных участках. Здесь он состоит главным образом из цветковых растений (зостера и др.), корневая система которых позволяет им укорениться в песчаных и илистых грунтах. Вертикальное распределение водорослей зависит от состава солнечного спектра, доходящего до различной глубины в связи с неодинаковой поглощаемостью лучей с разной длиной волны; в верхнем горизонте обычно сосредоточены зелёные водоросли, ниже - бурые, а ещё ниже - преимущественно красные.
Значительную часть морского бентоса употребляют в пищу или используют как техническое сырьё. Среди животных - моллюски (устрица, мидия и пр.) и ракообразные (крабы, креветки, лангусты и др.). Из 1,2 млн т добываемых ежегодно морских беспозвоночных 62 % составляют моллюски и 30 % - ракообразные. Многие моллюски имеют кормовое значение для рыб и, кроме того, дают перламутр и жемчуг. Среди других животных бентоса важное промысловое значение имеют губки и благородный коралл.
Некоторые морские донные животные приносят вред. В первую очередь, это морские древоточцы - двустворчатые моллюски терединиды. Многие морские организмы в больших количествах поселяются на днище кораблей, снижая скорость судов. Из растений морского бентоса используются как пищевое и техническое сырьё: ламинарии, ульва, порфира, анфельция, филлофора и зостера.
Состав бентоса пресных континентальных водных объектов также достаточно разнообразен (рис. 3.24), но в меньшей степени, чем бентос моря. Однако озера и реки заселены многочисленными видами насекомых и их личинками, в то время как в морской среде виды насекомых единичны.

Рис. 3.24. Представители бентоса континентальных пресноводных водоемов.
1 - рогоз (Typha); 2 - камыш озерный (Scirpus)\ 3 - стрелолист (Sagittaria);
4- кувшинка (Nymphaea)\ 5, б-рдест (Potamogeton); 7-харовая водоросль(Chara);
8 - моллюск прудовик (Ытпаеа); 9- водяной клещ (Hydracarina); 10 - ракообразное-амфипода (Gammarus); 11 - ракообразное-изопода водяной ослик (Asellus); 12 - личинка комара (Culexpipiens); 13 - личинка поденки (Cloeon); 14 - личинка поденки (Caenis); 15 - водяной жук- плавунец (Dytiscus); 16-водяной скорпион (Ronatra)\ 17-водяной клоп гладыш (Notonecta);
18 - личинка стрекозы лютка (Lestes)

Некоторые растения, входящие в состав пресноводного бентоса, например тростник, камыш и др., используют в промышленности и сельском хозяйстве. Увеличение количества пресноводного фитобентоса иногда оказывается вредным, ведёт к зарастанию бассейна; средством борьбы служит скашивание. Однако зеленый пояс погруженных растений вдоль берега реки или озера может служить эффективным биологическим фильтром - барьером для водного объекта, способным потребить избыток органических веществ и недопустить их проникновения в водную толщу.
Многие гидробионты приспособились к существованию на границе раздела воды с грунтом. В Зоне контакта водной толщи с дном обитают представители пелагобентоса, то плавающие, то передвигающиеся по грунту или закапывающиеся в него. В зависимости от размеров и степени подвижности представители пелагобентоса относятся к некто- или планктобентосу. Среди представителей нектобентоса наиболее обычны высшие раки и рыбы. К типичным планктобен- тонтам относятся попеременно живущие в воде и грунте прозрачные личинки комара Chaoborus, многие жуки, веслоногие и ветвистоусые рачки, ряд коловраток, снабженных ногой, многочисленные хлорококковые, десмидиевые водоросли и сине-зеленые.
Следует отметить, что достаточно часто жесткое отнесение гидробионтов к той или иной экологической группировке по признаку области обитания является условным. Одни и те же виды на разных стадиях онтогенеза могут входить в различные экологические группировки. Например, такие типично бентосные животные, как крабы, морские звезды и моллюски, имеют личинки, ведущие в течение некоторого времени планктонный образ жизни (рис. 3.24).
В целом жизненные формы гидробионтов могут быть самыми разнообразными. При этом всегда следует учитывать широту адаптационных спектров организмов. Существуют подходы к классификации водных обитателей исходя из их способов питания, отношения к солености, давлению, температуре. Возможно также классифицировать водных животных по способам движения. Например, в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным способом попадают такие разнородные по систематическому положению представители, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки некоторых стрекоз и др. (рис. 3.25).

Рис. 3.25. Представители экологической группы организмов, перемещающиеся в воде реактивным способом.
1 - медуза Cytaeis vulgarus; 2 - пелагическая голотурия Pelagothuria;
3 - личинка стрекозы-коромысла; 4 - плывущий осминог Octopus vulgaris

Бентос - совокупность организмов, обитающих на грунте и в грунте морей, озер и рек. По среде и способу обитания Бентос отличается от планктона - пассивно переносимых течениями организмов - и нектона - активных пловцов. Большинство бентосных животных имеют планктонные личинки, а некоторые виды нектона тесно связаны со средой бентали. Термин «демерсальный» (придонный) также используется для названия организмов, встречающихся на дне или у дна. Бентос является важной экологической группой, потому что он встречается во всех морских и материковых водоемах земного шара и имеет важное хозяйственное значение. Бентосные животные изменяют физические и химические свойства донных осадков. Кроме того, большинство ископаемых состоит из остатков бентосных организмов. Принято делить бентосные организмы на эпифауну и инфауну. Эпифауна - все те животные, которые живут на морском грунте или на растениях, скалах и т. д., выступающих над поверхностью дна. Инфауна состоит из тех животных, которые живут в грунте. Хотя большинство бентосных видов связано или только с эпифауной, или только с инфауной, небольшое количество их встречается в обеих средах.

Состав . Все типы морских организмов хорошо представлены в Бентос, за исключением гребневиков (Ctenophora) и щетинкочелюстных (Chaetognatha). Характерными группами, представленными в макробентосе (организмах размером больше 1 мм), являются многощетинковые черви, пластинчатожаберные моллюски, иглокожие, губки, асци-дии и ракообразные. Мейобентос, состоящий из организмов, размер которых примерно 0,1-1 мм, обычно представлен мелкими многощетинковыми червями, пластинчатожаберными моллюсками, копеподами (Harpacticoida), остракодами, некоторыми видами Ситасеа, нематодами, ресничными червями (Turbellaria) и фораминиферами.

Промежуточная фауна песка на мелководье составляет уникальный мейобентос. Организмы, размер которых меньше 0,1 мм, составляют микробентос. Эта группа включает бактерии, бентосные диатомовые водоросли, ресничные инфузории (Ciliata), амебы и жгутиковые. Хотя бактерии составляют небольшую часть общего веса или биомассы бентосного сообщества, они имеют большое значение в пищевой цепи моря. Бентосные бактерии возвращают биогенные элементы в экосистему и превращают детриты и растворенное органическое вещество в частички, которые могут использоваться более крупными организмами.

Многообразие и обилие видов Бентос меняется с широтой и глубиной, а также в зависимости от локальных условий среды. Число макробентосных видов может превышать 100 на 1 м2 на мелководье. Количество экземпляров колеблется от нескольких до тысячи на 1 м2. Микробентос недостаточно изучен, но сообщалось, что количество экземпляров достигает 105-109 на 1 м2. Биомасса Бентос колеблется от нескольких килограммов до десятых грамма на 1 м2. Разнообразие и численность Бентос уменьшается с глубиной. Эта зависимость численности от глубины является характерной чертой в масштабе океана и менее очевидна в пределах основных местообитаний. При определенных условиях среды, таких, какие встречаются в некоторых районах полярных морей и в устьях рек, фауна может состоять из нескольких видов, представленных огромными популяциями.

Окружающая среда. Бенталь обычно делится в соответствии с физиографическими зонами: супралитораль, литораль, сублитораль, батиаль, абиссаль и ультраабиссаль, или хадальная зона (см. Морская экология). Глубины, соответствующие каждой из основных зон, меняются с широтой, в зависимости от геологической структуры и различных факторов окружающей среды. Фауна морского дна на глубинах, превышающих 2000 м, обычно рассматривается как глубоководная, или абиссальный Бентос Химические и физические свойства среды бентали в пространстве изменяются постепенно, и поэтому нельзя провести резкие границы основных сред.

Пищевые циклы.

Основными источниками пищи для Бентос являются планктон, терригенный органический детрит и на мелководье крупные водоросли и цветковые растения. Там, где свет проникает до дна, бентосные диатомовые водоросли могут создать значительные количества пищи. В большинстве районов планктон является основным источником пищи, и высокая продукция Бентос обычно связывается с высокой продукцией планктона, обитающего в пелагиали. Терригенный детрит может переноситься мутьевыми потоками на большие расстояния от берега и на глубины. Бактерии также являются важным источником пищи для глубоководного Бентоса. По типу питания наиболее характерными для Бентос являются детритоядные.

Такие организмы, как губки, многие пластинчатожаберные моллюски (Pelecypoda), кри-ноиды (Crinoidea) и брахиоподы (Brachiopoda), извлекают детрит из вышележащих толщ воды. Другие организмы питаются донными осадками. Многощетинковые черви представляют наиболее важную группу из детритоядных. В результате их жизнедеятельности разрушаются осадочные структуры и изменяются химические свойства осадков. Животные, питающиеся осадками, обычно встречаются в иле и илистом песке. Животные, питающиеся взвесями, доминируют в эпифауне твердых субстратов и в инфауне крупного песка и гравия.

Организмы, питающиеся взвесями и обитающие на грунте или в грунте из мелкозернистых осадков, часто имеют специальные приспособления, чтобы избежать закупорки фильтрующего аппарата. При интенсивном накоплении осадков эти организмы погибают или приостанавливают свой рост. Рыбы, морские звезды, офиуры, многощетинковые черви (Nereis), некоторые моллюски, головоногие и крупные ракообразные являются в основном хищными и всеядными животными. Растительноядные животные встречаются на мелководье, где имеются крупные растения и обрастающие водоросли. Многие виды способны изменить свой способ питания, если позволяют условия. Так, некоторые пластинчатожаберные моллюски, обычно питающиеся взвесями, могут временами питаться осадками. Активно двигающиеся многощетинковые черви могут быть и детритоядными, и хищниками.

Размножение. Способ размножения бентосных животных - одна из наиболее характерных их особенностей. Большинство бентосных видов имеет пелагические личинки. Личинки могут жить в окружающей воде от нескольких часов до нескольких месяцев. Бентосные виды представлены двумя типами, обитающими в совершенно различных условиях окружающей среды и обладающими различными группами адаптации. Непрерывность какого-либо вида в ареале зависит от выживаемости личинок; таким образом, внешние условия - течения, температура или выедание - могут влиять на постоянство бентосной популяции. Прямое развитие, свойственное организмам Бентос, чаще встречается на больших глубинах и в полярных морях. Личинки многих бентосных видов способны активно выбирать подходящую среду. Метаморфоз может задержаться до тех пор, пока не будет найдено подходящее место для оседания.

Характер субстрата, очевидно, является основным фактором, вызывающим оседание личинок многих видов, особенно среди детритоядных. Оседание может быть связано с размерами и формой частицы, ее состоянием, органическим содержанием, шероховатостью поверхности или химическими свойствами субстрата. В некоторых случаях, как, например, среди устриц и балянусов, личинки оседают в местах, занятых взрослыми особями.

Бентосные сообщества. Повторяемость характерного видового состава позволила различать бентосные сообщества. Связь конкретного сообщества с особым типом субстрата настолько обычна, что бентосные сообщества определяются по характерным видам и субстратам. Связь субстрата и сообщества обусловлена тем, что большинство бентосных видов является детритоядным. Природа субстрата отражает другие важные факторы среды, такие, как движение воды и расстояние от берега. Различие фауны указывает на то, что более важными подразделениями субстрата являются ил, илистый песок, крупный песок, гравий и скалистые поверхности. Коралловые рифы являются особым типом сообщества, которое экологически связано с сообществами, развивающимися на скалистом дне и берегах.

Бентосные сообщества встречаются повсюду в море, за исключением немногих особых условий, таких, как в Черном море, где на глубине наблюдается исключительно высокая концентрация сероводорода. Обилие и разнообразие эпифауны заметно уменьшается в высоких широтах, так как инфауна остается почти постоянной. Кроме того, инфауна одинаковых грунтов на сравнимых глубинах является также сходной по таксономическому составу во всем мире. Предполагается, что эти свойства распределения отражают тот факт, что, за исключением температуры, среда инфауны меняется меньше, чем среда эпи-фауны. Наибольший контраст численности и разнообразия наблюдается между Бентос мелководья и Бентос глубоководных районов моря. Характерной особенностью бентосных сообществ, обитающих на мелководье, является заметное преобладание одного или нескольких видов.

От 1 до 12 видов могут составить 95% всего количества экземпляров и биомассы сообщества. Состав многих бентосных сообществ меняется через относительно короткие периоды времени. Сезонные колебания, очевидно, более заметны на мелководье. Почти все исследованные колебания численности животных связаны с изменениями скорее физической, чем биологической среды. На мелководье при резких изменениях погодных условий часто гибнет большое количество бентосных организмов. Способность к размножению у морских беспозвоночных столь велика, что популяция может быть быстро восстановлена очень небольшим количеством оставшихся особей.

Геологическое значение. Бентос изменяет осадки несколькими способами. Движение организмов инфауны разрушает тонкозернистые осадочные структуры, такие, как напластование. Детритоядные изменяют текстуру осадков выделением фекалий, и во многих местах мелководья последние являются основной компонентой отложений. Химический состав заглатываемых живыми организмами частиц осадков также меняется. Бентос поставляет значительное количество прочного остаточного материала. Песок, состоящий из вещества раковин, и гравий, состоящий почти полностью из бентосных остатков, часто встречаются в наше время и широко представлены в виде био-кластических карбонатных пород в ископаемых остатках. Почти все морские осадки изменяются до некоторой степени бентосными организмами.

Большинство окаменелостей в земной коре состоит из остатков бентосных животных. Хотя имеются сведения только о тех животных, которые имели прочные твердые части, палеозойские бентосные сообщества очень сильно напоминают современные сообщества. Соотношение между повторяемостью отдельных видов и литологической характеристикой субстрата напоминает современную зависимость сообщества-субстрат. Образ жизни указывает на структурное сходство с современными сообществами, развивающимися в подобных субстратах. Детритоядные преобладали и тогда большинство окаменелых сообществ палеозойской эры состоит в основном из остатков организмов эпифауны, но это, возможно, обусловливается факторами сохранения. Таксономические особенности Бентоса конца мезозойской эры сохранились до настоящего времени.

Экологическое сходство древних и современных бентосных сообществ дает возможность воспроизводить прошлые условия и изучать эволюцию сообществ организмов. Видов бентосных сообществ сохранилось больше, чем других животных сообществ, Большая часть организмов бентосных сообществ имеет прочный скелет, и Бентос населяет преимущественно зону отложений. Природа субстрата - основной фактор среды - сохранена. Для того чтобы использовать геологические данные бентосных сообществ, палеонтолог должен отличать остатки животных, которые жили в осадках, от тех животных, которые могли быть принесены течениями из других мест. Состояние сохранности - экологическая сторона ископаемого сообщества - и физические свойства осадков являются ценными критериями при реконструкции способа формирования ископаемых сообществ.

5.1 Планктон Планктон (от греч. planktos – парящий, блуждающий) – это совокупность пелагических организ­мов, не обладающих способностью к быстрым и активным передвижениям, пассивно переносимых течением. Планктонные организмы не могут противо­стоять течениям. К планктону относятся преимущественно микроскопические водоросли – фитопланктон, мелкие живо­тные – зоопланктон и бактериопланктон. В состав планктона периодически включа­ются и парящие в толще воды личинки многих животных. Фитопланктон населяет слои воды с достаточной освещенностью, зоопланктон и бактериопланктон – всю толщу воды (рисунок 5.1). Фитопланктон имеет большое значение в жизни водоемов, поскольку является основным продуцентом органического вещества. Планктонные организмы располагаются либо на поверхности воды, либо в толще ее, либо даже в придонном слое. Для сохранения взвешенного в воде состояния у организмов планктона выработались различные приспособления: редукция скелета (у некоторых моллюсков); пропитывание водой (сцифоидные медузы); жировые включения (у ветвистоусых и веслоногих ракообразных); газовые включения (у синезеленых водорослей – газовые вакуоли); увеличение сопротивления формы – вытянуты по оси (лентовидные колонии диатомовых водорослей) или путем образования выростов (цератиум из водорослей). В зависимости от размеров тела организмы планктона делятся на группы:

ультрапланктон – размеры не превышают нескольких микрометров (бактерии);

наннопланктон (карликовый, мелкий планктон) – размеры тела составляют микрометры и их десятки;

микропланктон – десятые и сотые доли миллиметра;

мезопланктон – длина тела измеряется миллиметрами (крупные представители фитопланктона, главная часть зоопланктона морей;

макропланктон – длина тела составляет сантиметры;

мегалопланктон – размеры тела достигают десятки сантиметров.

Планктонные организмы являются важным пищевым компонентом многих водных живо­тных (в том числе таких гигантов, как усатые киты, особенно если учесть, что для них, и прежде всего для фитопланктона, характерны сезонные вспышки массового размножения. ^ Рисунок 5.1 – Профиль океана и его обитатели Крупный украинский гидробиолог Ю.П. Зайцев выделил в планктонной пленке жизни тонкий, в несколько сантиметров, слой, назвав его «инкубатором моря» . За этим специфическим биотопом пелагиали в научной литературе закрепилось название «нейсталь». Указанный автор открыл и такое интересное явление как «антидождь трупов», обусловленное всплыванием на некоторое время отмерших организмов. До того как потонут, они, находясь в поверхностном слое, успевают обогатить его органическим веществом, которое во время штормов сбивается в известную все пену. Поэтому основание трофической пирамиды в приповерхностной пленке составляют сапротрофные микроорганизмы: они перерабатывают находящееся в избытке органическое вещество. 5.2 Нектон Нектон (от греч. nektos – плавающий) – это совокупность пелагических активно передвигающихся животных, не имеющих непосредственной связи с дном, способных противостоять силе течения и самостоятельно перемещаться на значительные расстояния. В основном это крупные животные, способ­ные преодолевать большие расстояния и силь­ные водные течения. Для них характерна обте­каемая форма тела и хорошо развитые органы движения. Типичными нектонными организмами являются рыбы, кальмары, ластоногие, киты. В пресных водах, кроме рыб, к нектону относятся земноводные и активно перемещающиеся насекомые. Многие морские рыбы могут передвигаться в толще воды с огромной скоростью. Очень быстро, до 45–50 км/ч, плавают не­которые кальмары, парусники развивают скорость до 100–110 км/ч, а меч-рыба – до 130 км/ч. ^ 5.3 Плейстон и нейстон Организмы, которые пассивно плавают на поверхности воды или ведут полупогруженный образ жизни получили название плейстон (от греч. pleusis - плавание). Часто они используют как опору пленку поверхностного натяжения или образуют воздушные поло­сти и другие поплавки. Типичными плейстонными животными являются сифонофоры, некоторые моллюски и др. Из растительных организмов к плейстону относятся саргассовые водоросли, ряски. Нейстон представляет собой своеобразную разновидность планктона. Нейстон (от греч. neustos – плаваю­щий) – сообщество организмов, обитающих у поверхностной пленки воды. Организмы, обитающие сверху поверхностной пленки – эпинейстон , снизу – гипонейстон . К нейстону относят также обитателей верхнего пятисантиметрового слоя воды. Нейстон составляют некоторые простейшие, одноклеточные во­доросли, мелкие легочные моллюски, водомерки, вертячки, личинки комаров и др. ^ 5.4 Бентос и перифитон Бентос (benthos – глубина) – совокупность организмов, обитающих на дне (на грунте и в грунте) водоемов. Бентос подразделяется на фитобентос и зообентос . В основном представлен прикреп­ленными или медленно передвигающимися, а также роющимися в грунте животными. Только на мелководье он состоит из организмов, син­тезирующих органическое вещество (проду­центы), потребляющих (консументы) и разру­шающих (редуценты) его. На больших глубинах, куда не проникает свет, фитобентос (продуценты) отсутствует. Бентосные организмы различаются:

по образу жизни – подвижные (бродячие), мало подвижные (лежачие) и неподвижные (прикрепленные);

по способу питания – фотосинтезирующие, растительноядные, плотоядные, детритоядные;

по размерам – макро-, мезо-, микробентос.

Фитобентос морей в основном включает водоросли. У побережий встречаются также цветковые растения. Наиболее богат фитобентос на скалистых и каменистых участках дна. У побережий ламинарии и фукусы иногда образу­ют биомассу до 30 кг на 1 м 2 . На мягких грунтах, где растения не могут прочно прикрепляться, фитобентос развивается в основном в защищенных от волн местах. Фитобентос пресных вод представлен диатомовыми и зелеными водорослями. Обильны прибрежные растения, располагающиеся от берега вглубь четко выраженными поясами. В первом поясе произрастают полу­погруженные растения (тростники, камыши, рогоз и осоки). Второй пояс занимают погру­женные растения с плавающими листьями (ку­бышки, кувшинки, ряски). В третьем поясе преобладают погруженные растения – рдесты, элодея и др. Все водные растения по образу жизни мож­но разделить на две основные экологические группы: гидрофиты – растения, погружен­ные в воду только нижней частью и обычно укореняющиеся в грунте, и гидатофиты – растения, полностью погруженные в воду, но иногда плавающие на поверхности или имеющие плавающие листья. Наиболее многочисленны бентосные фор­мы на мелководьях. С глубиной численность бентоса резко падает. В пресных водоемах зообентоса меньше, чем в морях и океанах. В основном это простейшие, некото­рые губки, ресничные и малощетинковые черви, пиявки, мшанки, моллюски и личинки насекомых. Организмы бентоса делятся на группы:

прикрепленные формы (губки, кораллы, морские лилии, представители моллюсков, ракообразных);

лежащие организмы (морские гребешки из двустворчатых моллюсков, полихеты из кольчатых червей, плоские морские ежи из иглокожих);

закапывающиеся организмы (пескожил);

сверлящие организмы (корабельный червь из двустворчатых моллюсков);

свободно двигающиеся организмы (раки, крабы, иглокожие, личинки насекомых, взрослые насекомые – водяные клопы, жуки плавунцы и водолюбы).

Своеобразной группой водных организмов является перифитон (от греч. peri – около и phyton – растение). Это совокупность организмов, которые поселяются на подводных пред­метах или растениях и образуют так называе­мые обрастания на природных или искусственных твердых поверхностях – камнях, скалах, подводных частях судов, сваях, гидротехнических сооружениях (водоросли, усоногие раки, моллюски, мшанки, губки и др.). Организмы перифитона – это обрастатели. Морфологическая пластичность водных организмов различная. Они обладают меньшей экологической пластичностью, чем наземные, так как вода – более стабильная среда и абиотические факторы ее претерпевают сравни­тельно незначительные колебания. Наименее пластичны морские растения и животные. Они очень чувствительны к изменениям солености воды и ее температуры. Пресноводные животные и растения, как правило, гораздо пластичнее, чем морские, поскольку пресная вода как среда жизни более изменчива. Самыми же пластичными являются солоноватоводные обитатели. Они адаптирова­ны и к высокой концентрации растворенных солей и к значительному опреснению. Однако насчитывается сравнительно небольшое количе­ство их видов, поскольку в солоноватых водах экологические факторы претерпевают сущест­венные изменения. Экологическая пластичность служит важным регулятором расселения организмов. Как пра­вило, гидробионты с высокой экологической пластичностью распространены довольно широ­ко.

Экологическая пластичность организмов (экологическая валентность) - степень приспособляемости вида к изменениям фактора среды. Выражается диапазоном значений факторов среды, в пределах которого данный вид сохраняет нормальную жизнедеятельность. Чем шире диапазон, тем больше экологическая пластичность. в водной среде больше стенобионтов, так как она по своим свойствам относительно стабильна и амплитуды колебания отдельных факторов малы

Стенобионтам противопоставлены убиквисты. Они, в отличие от стенобионтов, могут существовать в самых разнообразных условиях.

Адаптивные особенности водных растений . Водные растения в отличие от наземных поглощают влагу и минеральные соли непосредственно из окружающей воды, поэтому их организация имеет свои особенности. У них слабо развиты проводящие ткани, а также корневая система. Поскольку корни служат в основном для прикрепления к подводному субстрату, они лишены корневых волосков. Мощное развитие корневой системы у некоторых из них – кувшинок, кубышек – обеспечивает вегетативное размножение и запасание некоторых веществ.

Главной структурной особенностью гидрофитов является наличие крупных межклетников и полостей, создающих особую воздушную ткань, которая обеспечивает плавучесть органов. Подводные гидрофиты отличаются от надводных отсутствием функционирующих устьиц, тонкими рассеченными листьями, слабым развитием механических тканей. Интенсивный газообмен при недостатке в воде растворенного кислорода обеспечивается либо очень длинными и тонкими стеблями и листьями, покровы которых легко проницаемы для кислорода, либо сильной расчлененностью листьев.

У ряда растений развита гетерофилия (разнолистность). У кувшинок и кубышек плавающие листья сильно отличаются от погруженных – их верхняя поверхность плотная и кожистая, с большим количеством устьиц, что способствует лучшему газообмену с воздухом, на нижней стороне устьиц нет.

Из-за низкой температуры воды, отрицательно влияющей на органы размножения, и высокой плотности среды, затрудняющей перенос пыльцы, погруженные в воду растения размножаются вегетативным путем. Однако многие из них выносят цветоносные стебли в воздушную среду и размножаются половым путем. Их пыльца, плоды и семена разносятся ветром и поверхностными течениями. Поверхностные течения используют и прибрежные растения. Их плоды обладают высокой плавучестью и могут длительное время, находясь в воде, не терять всхожести.

Адаптивные особенности водных животных . Адаптации животных к водной среде более разнообразны, чем растений. Для животных, обитающих в толще воды, характерны, прежде всего, приспособления, увеличивающие их плавучесть и позволяющие им противостоять движению воды и течениям. У мелких форм наблюдается редукция скелетных образований. Они имеют пористые раковины или полые внутри иглы скелетов. Удельная плотность тела уменьшается за счет наличия воды, воздуха или жира в тканях.

Для пассивно плавающих в толще воды животных характерно также увеличение удельной поверхности тела. Это достигается уплощением тела, образованием всевозможных шипов, выростов.

Активное плавание осуществляется с помощью ресничек, жгутиков, а также изгибания тела. Получило распространение плавание реактивным способом за счет энергии выбрасываемой струи воды. Так некоторые кальмары развивают скорость 40–50 км/час. У более крупных животных имеются специализированные конечности – плавники, ласты. Тело у таких животных покрыто слизью и имеет обтекаемую форму.

Пресноводные животные при передвижении используют поверхностную пленку воды. По ней свободно бегают жуки-вертячки, клопы-водомерки. Их покровы не смачиваются водой, а конечности имеют особое строение.

Донные организмы, наоборот, вырабатывают приспособления, уменьшающие плавучесть и позволяющие удерживаться на дне даже в быстротекущих водах. Хорошо известны тяжелые раковины моллюска тридакны, которые свободно лежат на малой глубине и удерживаются на рифах благодаря своей массе.

Только в водной среде встречаются животные, ведущие неподвижный образ жизни. Из прикрепленных к грунту наиболее известны губки, гидроидные и коралловые полипы, морские лилии, двустворчатые моллюски и др.

Для водных животных имеет значение давление среды. Среди эврибатных – обитающих и при высоком и при низком давленях – выделяются голотурии, живущие на глубине от 100 до 9000 м. Среди стенобатных – морские лилии, погонофоры, обитающие на глубинах от 3000 до 10 000 м. Для глубоководных животных характерно слабое развитие или отсутствие известкового скелета, редукция органов зрения, усиление развития осязательных рецепторов, отсутствие пигментации тела или, наоборот, темная окраска.

По сравнению с наземными сообществами биоценозы водных организмов имеют некоторые существенные отличия. Главное из них – микроскопические размеры подавляющего большинства продуцентов. Другая характерная черта – наличие тесных межорганизменных связей через среду, в частности, существование различных биохимических влияний, играющих важнейшую роль в организации сообществ.