Папоротники представляют собой древнюю группу высших споровых растений, которые сыграли важнейшую роль в процессах на планете. Это первые настоящие листостебельные организмы. Строение папоротника, особенности его жизненного цикла и распространения в природе будут рассмотрены в нашей статье.
Особенности строения папоротников
Как правило, папоротники произрастают в лесах умеренного климатического пояса. Их тело состоит из видоизмененного побега, расположенного под землей - корневища. Над землей видны только листья. Таково внешнее строение папоротника. Схема ниже иллюстрирует характер листорасположения. На ней четко видно, что к основной оси поочередно крепятся дополнительные, а к ним - непосредственно листовые пластинки.
Подземное строение папоротника представлено также системой которые пучком отходят от видоизмененного побега.
А вот ископаемые формы папоротниковидных совсем не похожи на своих современных сородичей. Наряду с травами это были небольшие кустарники и гигантские деревья, достигающие в высоту нескольких десятков метров.
Жизненный цикл
Внешнее строение папоротника периодически изменяется. Как это возможно? Все дело в том, что в течение жизни у папоротников наблюдается процесс чередования поколений: полового (гаметофита) и бесполого (спорофита). Они отличаются способом размножения, развития и рядом существенных морфологических особенностей.
Спорофит
Бесполое поколение папоротника представляет собой зеленое листостебельное растение. Его мы и привыкли видеть в лесах. В таком виде папоротник (фото ниже демонстрирует спорофит) существует преобладающую часть своего жизненного цикла. На нижней стороне листьев растения располагаются спорангии - органы бесполого размножения. Они собраны в специализированные структуры - сорусы. В них находятся клетки бесполого размножения, которые называются спорами.
Гаметофит
Попадая в почву и прорастая, споры дают начало половому поколению. Такой гаметофит и обусловливает совсем другие черты и строение папоротника. Он имеет вид плоской зеленой пластинки, которая с течением времени принимает форму сердца. К почве гаметофит прикрепляется при помощи ризоизов. Эти нитевидные образования по внешнему виду и выполняемым функциям напоминают корни растений, но не образуют тканей. Половое поколение папоротников является двуполым. Процесс слияния гамет возможен только при наличии воды. В результате образуется зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Развиваясь, она дает начало зародышу, а далее и взрослому растению. в первое время молодой спорофит не способен к процессу фотосинтеза, поэтому его питание происходит за счет зеленой пластинки полового поколения. По мере развития и возникновения способности к фотосинтезу взрослое листостебельное растение начинает функционировать отдельно.
Разнообразие папоротникообразных
В настоящее время ученые-систематики насчитывают около 10 тысяч видов представителей данного отдела. Среди водных папоротников наиболее распространенным является сальвиния. Это растение плавает на поверхности воды и по внешнему виду очень напоминает водоросли. Вместе с марсилией и азоллой представляет группу разноспоровых папоротников. Это типичные водные растения.
Однако в преобладающем большинстве случаев папоротник (фото демонстрирует многолетнее растение) - это обитатель лесов. И большинство из них - представители группы равноспоровых. Самыми распространенными из них являются орляк обыкновенный, щитовник мужской, Именно о таких видах папоротника до сих пор существует красивая древняя легенда. Если ночь на найти отыскать в лесу это цветущее растение, то можно приобрести удивительные способности. Например, понимать язык любого живого существа. Эта прекрасная легенда возникла потому, что никто и никогда не видел Наши предки не знали, что это просто невозможно, поскольку споровые растения не образуют цветков и плодов.
В тропических лесах встречается несколько видов древовидных папоротников. Как и все высшие споровые растения, они предпочитают влагу, поэтому растут вдоль ручьев и рек. Очень часто в этих местах заросли тропических папоротников образуют настоящие джунгли.
Значение папоротникообразных
Именно внешнее строение папоротника и его особенности в настоящее время сделали это растение одной из самых популярных декоративных культур. Оно широко используется для озеленения различных ландшафтов и территорий. Да и любители комнатных растений давно уже присмотрели различные виды папоротников для озеленения домов, квартир и различных помещений.
В природе эти растения являются составной частью многих экосистем, значительно увеличивая их биомассу.
Однако самое большое значение папоротникообразных заключается в образовании очень важного полезного ископаемого - каменного угля. В древности все споровые растения представляли собой гигантские деревья. Из их отмерших стволов в условиях высокого давления и недостатка кислорода и образовался каменный уголь. Ученые-палеонтологи до сих пор находят в пластах этого вещества окаменевшие остатки древних споровых растений.
Велико значение папоротникообразных и в медицине. Например, корневища щитовника мужского обладают очень сильным противоглистным действием. А вот адиантум (венерин волос) вызывает рвотный рефлекс, при этом не раздражая слизистые оболочки. Действует он и как слабительное и мочегонное средство. Гроздовник простой издавна использовался в качестве противоядия от змеиных укусов. В тибетской медицине широко используется многоножка виргинская. Из нее изготовляют болеутоляющие и противопростудные лекарства.
Строение папоротника является наиболее сложным и прогрессивным среди всех высших споровых растений. В его жизненном цикле преобладает спорофит. Современные папоротники чаще всего представлены травянистыми жизненными формами, которые занимают важную нишу в разнообразных экосистемах.
6.Общая характеристика отдела Папоротниковидные. Особенности морфологии и анатомического строения, размножения. Жизненный цикл на примере щитовника мужского
Отдел включает 7 классов: аневрофитопсиды (Aneurophytopsida), археоптеридопсиды (Archaeopteridopsida), кладоксилопсиды (Cladoxylopsida), зигоптеридопсиды (Zygopteridopsida), офиоглоссопсиды (Ophioglossopsida), мараттиопсиды (Marattiopsida), папоротники (Polypodiopsida). Первые четыре класса папоротников – вымершие растения.
Возникновение и распространение папоротников
Папоротниковидные, или папоротники, возникли в девонский период, а уже в карбоне их древовидные формы наравне с другими высшими споровыми растениями составляли обширные влажные леса, остатки которых образовали залежи каменного угля, К настоящему времени сохранилось примерно 12 тыс. видов папоротников, распространенных преимущественно в тропиках и субтропиках, а также в умеренных областях земного шара, включая пустынные районы. Папоротники умеренной зоны Северного полушария растут в сырых тенистых лесах, по кустарникам, лесным оврагам, сырым лугам, некоторые виды встречаются в сухих сосновых лесах (например, орляк обыкновенный).
Большинство современных представителей этого отдела - наземные многолетние растения, однако есть и водные формы (например, реликтовый вид однолетняя сальвиния плавающая. В тропических лесах встречаются древовидные папоротники высотой 20-25 м и диаметром ствола до 0,5 м, а также немало лиановидных форм и эпифитов, растущих на стволах и ветвях деревьев.
Морфологическое и анатомическое строение
Среди папоротников встречаются как травянистые, так и древесные формы жизни.Тело папоротника состоит излистовыхпластинок,черешка, видоизменённогопобегаикорней(вегетативного и придаточного). Листья папоротника называютсявайями. Листья папоротников (часто их называют вайями) крупные с перисто-рассеченной листовой пластинкой и хорошо развитой проводящей системой. Общий черешок листа прикрепляется к подземному стеблю, представляющему собой корневище. Корни у папоротников придаточные, а листья, возникшие в результате уплощения крупных ветвей, растут, своей верхушкой образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Длина листьев может колебаться от 1-2мм до 10м.
У некоторых папоротников (например, у страусника) листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). Однако у большинства представителей листья выполняют не только функцию фотосинтеза, но и спорообразования. На их нижней стороне летом образуются спорангии, расположенные одиночно или группами - сорусами. Сорусы, имеющие вид буроватых бугорков, прикрыты особым выростом листа - индузием, или покрывальцем.
Стебель бывает ползучим или вертикальным, полностью или частично подземным, иногда достигает в высоту 25 м и увенчан на вершине розетковидной кроной. У многих видов, например у орляка, от сильно разветвленного подземного стебля (корневища) отходят через определенные промежутки надземные листья, образующие на полянах обширные густые заросли. Папоротниковидные отличаются от семенных растений отсутствием в стебле камбия, т.е. особого слоя постоянно делящихся клеток, поэтому годовые кольца у них не образуются, а рост в толщину, проводящая способность и прочность стволов даже у древовидных папоротников ограничены. Основную опорную функцию выполняют толстостенные клетки коры и оплетающие стебель по всей его высоте придаточные корни.
Размножение
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение - спорофитигаметофит. Преобладает фаза спорофита. Папоротники размножаются бесполым путем – спорами, вегетативным путем – с помощью корневищ и половым путем.
Жизненный цикл щитовника мужского характеризует следующее:
Основная стадия в жизни растения – стадия спорофита. Именно это растение мы, собственно, и называем папоротником. Клетки его имеют двойной набор хромосом (2 n).
В спороносных органах на листьях папоротника (сорусах) созревают споры. Они разносятся ветром и прорастают (бесполое размножение).
Из споры вырастает второе поколение папоротника – гаметофит.
Гаметофит папоротника, размером всего несколько миллиметров, имеет форму сердечка. Найти его в лесу крайне сложно, а рассмотреть можно лишь с помощью лупы.
На гаметофите в специальных органах созревают яйцеклетка и сперматозоиды. При участии воды происходит слияние этих половых клеток (половое размножение).
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) дает начало новому спорофиту.
Для ознакомления с внешним строением настоящих папоротников желательно иметь следующих представителей порядка Filicales:
А. Целые гербарные экземпляры.
1. Мужской папоротник, или щитовник мужской (Dryopteris filix mas), один из самых распространенных папоротников тенистых смешанных и широколиственных лесов на влажных и питательных почвах.
2. Орляк (Pteridium aquilinum) столь же обычного типа папоротник на песчаных почвах в сосновых лесах и открытых возвышенных местах.
3. Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris) часто встречается по сырым кустарникам и ольшаникам, большей частью около воды и iio тенистым сырым оврагам. Страусник нередко разводится как изящное декоративное растение в тенистых парках.
Б. Живые папоротники с зимующими листьями.
1. Многоножка, или сладкий папоротник (Polypodium vulgare), с простыми перистораздельными листьями.
2. Стоножник (Scolopendrium officinarum) с простыми цельно-крайними листьями.
3. Венерин волос (Adiantum capillus veneris) с тонкими черными стеблями и широкими клиновидными дольками листа.
4. Живородящий папоротник (Asplenium viviparum) - комнатный папоротник, с придаточными почками на главных жилках, перистосложных листьев. Родина - острова Индийского океана.
Строение вегетативных органов. Папоротники - многолетние растения с подземным стеблем - корневищем. У щитовника и страусника корневище короткое, толстое, с пучком крупных зеленых листьев на верхушке, ниже которых корневище сплошь покрыто остатками черешков листьев прошлых лет. У орляка корневище длинное, черное, ветвистое, свободное от старых черешков; вершина каждой ветви корневища развивает по одному листу. От корневищ папоротников вниз отходят многочисленные тонкие черные корни. Корень - орган высших растений, с которым мы в нашем систематическом обзоре типов растений встречаемся впервые. Корни и ризоиды - аналогичные органы, так как функции их одинаковы: укрепление растений в почве и поглощение из нее воды с минеральными веществами. Корень - орган спорофита, а ризоиды свойственны гаметофиту, следовательно, корни и ризоиды него-мологичны.
Названные папоротники (объекты Данного занятия) иллюстрируют разнообразие листьев папоротниковидных по форме и размерам. Лист страусника иногда достигает длины 1 м и больше а листья тропических древовидных папоротников - много больше. Типичными для папоротников являются крупные, сложноперистые листья, как у щитовника, орляка и т. п. Лишь у немногих пацоротников листья мелкие или простые и цельнокрайние, как у станожника (Scolopendrium officinarum).
Растут листья папоротника медленно и своеобразно. В этом можно убедиться, если рассмотреть развитие листьев на одном экземпляре щитовника (рис. 55, 1). Закладываются, листья на самой верхушке стебля-корневища, вокруг его точки роста. В течение первого лета они остаются зачаточными, малозаметными. Во второе лето молодые листья имеют форму спиралей, густо покрытых коричневатыми чешуйками. Группу таких улиткообразных листовых зачатков можно всегда найти внутри пучка вполне развитых листьев щитовника. Весной третьего года зачаточные листья быстро развертываются, освобождаются от чешуек и к началу лета достигают полного развития. Осенью листья отмирают и опадают, оставляя на корневище основания своих черешков.
Для изучения особенностей роста и развития папоротников можно использовать комнатные виды, например, живородящий папоротник. Периодические наблюдения над живыми папоротниками убеждают в том, что листья их (вайи), в отличие от листьев всех прочих растений, растут не основанием, а верхушкой, подобно стеблю. Вследствие длительного ("неограниченного") верхушечного роста вайи достигают крупных размеров, чем папоротники, резко отличаются от других папоротникообразных - хвощей и плаунов. Отмеченные особенности листьев папоротников, а также многие другие признаки, рассматриваемые в теоретическом курсе (например, дихотомическое жилкование, расположение сорусов и т. п.) указывают на то, что они иного происхождения, чем листья плаунов и хвощей, возникшие первоначально как выросты на поверхности осевых органов; листья же папоротников образовались путем уплощения и срастания осевого органа и его ветвей, т. е. их кладодификации. Вместе с тем изменилось и внутреннее строение - оно стало дорзивентральным.
Размножение. Из многочисленных форм вегетативного размножения папоротников остановимся лишь на одном, самом доступном для наблюдения в лаборатории. На листьях живородящего папоротника (Asplenium viviparum) всегда можно видеть прорастание особых придаточных почек на главных жилках листа. Из этих почек развиваются крохотные папоротники с зелеными листьями. Эти молодые папоротники отделяются от жилки и, упав на влажную землю, образуют корни и вырастают во взрослые растения.
Многим нашим лесным папоротникам свойственно вегетативное размножение при помощи корневищ. Примером может служить орляк (Pteridium aquilinum), длинные ветвистые корневища которого могут распадаться, образуя несколько самостоятельных растений * .
* (Иногда орляк, размножаясь корневищем, внедряется в посевы культурных растений, например на чайных плантациях Закавказья. Он является трудноиско-ренимым сорняком. )
Размножение спорами. Кучки спорангиев, или сорусы, различной формы возникают на нижней поверхности листьев. У многих папоротников сорусы прикрыты тонким, бесцветным покрывальцем или индузием. Вернемся еще раз к листьям имеющихся у нас папоротников и рассмотрим форму и расположение сорусов, обратим внимание на наличие или отсутствие покрывальца, на форму его. Эти мелкие признаки имеют большое диагностическое значение при определении видов папоротников. У щитовника сорусы круглые, расположены рядами по обеим сторонам средней жилки долек листа; каждый сорус прикрыт покрывальцем сердцевидной формы. У орляка сорус в виде непрерывной каймы тянется по самому краю листовых долей, под прикрытием завернутого вниз бесцветного края листовой пластинки. Сорусы стоножника в виде крупных полос лежат вдоль боковых жилок листа. Листья этих апоротников выполняют две функции: фотосинтез и спороношение. У страусника эти функции распределены между разными истьями. Зеленые ассимилирующие листья, развивающиеся с вены, не несут сорусов; летом внутри воронковидного пучка этих истьев появляются особые спороносные листья меньшего разме-а, с сильно редуцированной и свернутой пластинкой, в зрелом состоянии совершенно лишенные зеленой окраски; вся нижняя сторона их сплошь покрыта спорангиями. Такие специальные спороносящие листья называют спорофиллами.
Познакомимся далее со строением типичного соруса на примере щитовника мужского (Dryopteris filix mas). Рассмотрим небольшую дольку заспиртованного листа при 20X увеличении лупы. Отметим почковидной формы сорусы, сидящие на разветвлениях жилок; отогнув покрывальце иглой, увидим кучку спорангиев (рис. 55, 2).
Для знакомства со внутренним строением соруса, сделаем поперечный срез листа и, приготовив временный препарат, рассмотрим его при малом, а затем при большом увеличении микроскопа. В центре соруса находится массивный вырост листа - плацента, которая, расширяясь, переходит в тонкий зонтиковидный индузий, слегка вдавленный в середине; под прикрытием его находится группа спорангиев, прикрепленных к плаценте посредством длинных ножек. Если разрез прошел через середину плаценты, то можно видеть проводящий пучок в продольном разрезе, идущий из листа в покрывальце (рис. 55, 3).
Рассмотрим чечевицеобразный спорангий, состоящий из крупных тонкостенных клеток; только по ребру его проходит так называемое кольцо, состоящее из клеток иного рода. Кольцо начинается от ножки и, огибая спорангий, заканчивается на середине противоположной стороны (рис. 55, 4). Нетрудно заметить, что оболочки клеток кольца имеют неодинаковую окраску и толщину. Толстая коричневая оболочка каждой клетки, прилегающая к оболочкам соседних клеток, имеет U-образную форму; остальная, поверхностная часть оболочки клеток кольца тонкая, легко пропускающая воду, окрашенная в желтый цвет. Можно представить себе, как при падении тургора в клетках кольца тонкие стенки клеток будут вдавливаться. Вследствие этого одновременного вдавливания наружных стенок, верхняя сторона кольца будет резко сокращаться. Чтобы уяснить роль кольца, отсосем полоской фильтровальной бумаги часть воды из препарата и заменим ее каплей спирта. Спирт оттянет из клеток кольца воду, вследствие чего кольцо резко выпрямится или даже изогнется в обратную сторону, разорвав оболочку спорангия в тонком участке. В природе это происходит вследствие высыхания спорангия и кольца в связи с их созреванием. Силой выпрямляющегося кольца стенка спорангия в тонком участке наконец разрывается, и созревшие споры с силой выбрасываются и рассеиваются ветром. Этому способствует сухая погода. Таким образом, в строении кольца нельзя не видеть приспоспособления к раскрыванию спорангия и распространению спор при наступлении благоприятных для этого условий.
Споры в спорангиях папоротника (как и у всех других растений) образуются из материнских клеток путем редукционного деления. Следовательно, спора является первой клеткой нового гаметофита. Из прорастающей споры развивается чрезвычайно маленькое (сравнительно с размерами папоротника), эфемерное, самостоятельно вегетирующее растение, называемое заростком. Вскоре на заростке появляются органы полового воспроизведения - архегонии и антеридии, из чего явствует, что заросток - гаметофит. После оплодотворения из яйцеклетки, находящейся в брюшке архегония, развивается зародыш, состоящий из зачаточных органов нового папоротника: стебля, корня и листа, а также подвеска, соединяющего зародыш с тканями заростка.
Споры папоротников, как дикорастущих, так и комнатных, долго сохраняют жизнеспособность. Это дает возможность хранить листья со спорами и время от времени делать посевы спор на влажный песок, чтобы иметь живой материал для изучения этапов онтогенеза папоротника от прорастания спор до появления зародыша. Созревшие споры легко стряхиваются с листа папоротника. Хранят их в пробирках с ватными пробками. Посевы делают в чашках Коха или в поддонниках под стеклом. Культура заростков не выдерживает очень яркого света.
Спора папоротника, прорастая, дает в начале короткую, из трех-четырех клеток, зеленую нить, соответствующую предростку мха. Одна из первых клеток отчленяет бесцветную клетку, растущую вниз; это первый ризоид. Концевая зеленая клетка нити, продолжая делиться в продольном и косом направлениях, дает небольшую пластинку, на верхушке которой появляется выемка - точка роста; она состоит из группы мелких постоянно делящихся клеток, за счет которых и вырастает заросток.
Развитый заросток представляет небольшую, до 1 см в диаметре, зеленую сердцевидную пластинку (рис. 55, 5). Края ее однослойные; средняя часть начиная от выемки более толстая, многослойная. Вся ткань заростка почти однородная, паренхиматическая. В клетках много хлоропластов. В природе заросток растет горизонтально. В культуре при густом посеве и очень слабом свете верхушки заростков приподнимаются. От нижней, обращенной к земле стороны заростка на некотором расстоянии от выемки отходят многочисленные ризоиды, снабжающие заросток минеральным питанием и водой.
Архегонии и антеридии возникают также на нижней стороне заростка; архегонии находятся около выемки, антеридии - между ризоидами. Количество тех и других небольшое. Архегонии имеет короткую, слегка согнутую и выступающую над поверхностью заростка шейку; брюшко архегония с яйцеклеткой погружено в ткань заростка (защищенное положение). Канальцевые клетки, превращаясь в слизь, оказывают давление на шейку, концевые клетки которой раздвигаются, открывая для сперматозоидов доступ к яйцеклетке. Слизь, выступающая из шейки, содержит яблочную кислоту, привлекающую сперматозоидов. Антеридий построен весьма просто. Под его оболочкой, состоящей из немногих клеток, находятся материнские клетки сперматозоидов (рис. 55, 6, 7).
Общий вид заростка можно рассмотреть в лупу. Клеточное строение заростка, ризоиды, размещение архегониев и антеридиев можно видеть при малом увеличении в сильном проходящем свете. Для более детального изучения архегония и яйцеклетки следует приготовить препарат продольного (от выемки к ризоидам) среза заростка.
При большом увеличении удается видеть выход из антеридиев спиральных многожгутиковых сперматозоидов. В момент выхода они окружены слизью и как бы выталкиваются пассивно из антеридия. Затем, освободившись от слизи, они обнаруживают большую подвижность. Если смыть сперматозоиды со зрелого заростка в каплю воды и затем ввести в нее конец капиллярной трубки с 0,1%-ным раствором яблочнокислого натра, то можно видеть, как сперматозоиды устремляются к концу капилляра.
В естественных условиях для передвижения сперматозоидов от антеридиев к архегониям необходима вода, которая всегда может быть под заростками после дождя или росы.
Из зиготы развивается зародыш - зачаток нового спорофита, получающего свое первичное питание от материнского гаметофита - зеленого заростка (рис. 55, 8). С того момента, когда начнут функционировать вегетативные органы молодого спорофита, начинается отмирание заростка.
Молодой спорофит папоротника укореняется в том месте, где находился заросток и происходило оплодотворение. Следовательно, условие, при котором только и может происходить оплодотворение,- наличие воды - привязывает папоротники преимущественно к влажным или тенистым и сыроватым местообитаниям.
Папоротники — наиболее древняя группа высших растений. Встречаются в различных экологических условиях. В умеренных зонах это травянистые растения, наиболее распространены во влажных лесах; некоторые растут на заболоченных местах и в водоёмах, их листья отмирают на зиму. Во влажных тропических лесах встречаются древовидные папоротники с колоноподобным стволом высотой до 20 метров.
Наиболее распространённые папоротники — орляк, страусник.
Строение
Господствующей фазой в жизненном цикле папоротника является спорофит (взрослое растение). Почти у всех папоротников спорофит многолетний. Спорофит имеет довольно сложное строение. От корневища вертикально вверх отходят листья, вниз — придаточные корни (первичный корень быстро отмирает). Часто на корнях образуются выводковые почки, обеспечивающие вегетативное размножение растений.
Общий вид папоротника
Размножение
Спорангии находятся на нижней стороне листа, собраны кучками (сорусы). Сверху сорусы прикрыты покрывальцем (кольцо). Споры рассеиваются при разрыве стенки спорангия, а кольцо, оторвавшись от тонкостенных клеток, ведёт себя подобно пружине. Число спор на одном растении достигает десятков, сотен миллионов, иногда миллиардов.
Лист папоротника с нижней стороны
На влажной почве споры прорастают в маленькую зелёную сердцеобразную пластинку величиной несколько миллиметров. Это заросток (гаметофит). Он располагается почти горизонтально к поверхности земли, прикрепляясь к ней ризоидами. Заросток обоеполый. На нижней стороне заростка образуются женские и мужские половые органы (мужские — антеридии, женские — архегонии).
Образование заростка
Оплодотворение происходит в водной среде (во время росы, дождя или под водой).
Оплодотворение
Мужские гаметы — сперматозоиды подплывают к яйцеклеткам, проникают внутрь и гаметы сливаются.
Происходит оплодотворение, в результате чего образуется зигота (оплодотворённая яйцеклетка).
Оплодотворение
Из оплодотворённой яйцеклетки формируется зародыш спорофита, состоящий из гаустории — ножки, которой он врастает в ткани заростка и потребляет из него питательные вещества, зародышевого корешка, почки, первого листа зародыша — «семядоли».
Образование заростка
Со временем из заростка развивается растение папоротник.
Схема развития папоротника
Таким образом, гаметофит папоротников существует независимо от спорофита и приспособлен к обитанию в условиях увлажнения.
Спорофитом является всё растение, которое вырастает из зиготы — типичное сухопутное растение.
ПапоротниковидныеВойдя под полог хвойно-широколиственного леса, вы невольно обратите внимание на необычные растения, листья которых свернуты улиткой. Эти листья могут быть собраны пучком или располагаться розеткой. Согласно легенде, эти растения цветут только одну ночь – ночь на Ивана Купалу. Сила и власть цветка такова, что для того, кто сумеет его сорвать, не будет ничего недоступного и неподвластного...
Папоротниковидные являются одной из наиболее древних групп высших растений, широко распространенных начиная с каменноугольного периода. Считают, что они возникли несколько позже риниофитов и плауновидных – примерно одновременно с хвощевидными* – и, в отличие от них, продолжают процветать и в настоящее время. Конечно, сейчас они играют меньшую роль, чем в прошлые геологические периоды, и тем не менее, намного превосходят по числу видов все прочие группы современных споровых сосудистых растений. Насчитывается более 10 000 современных видов папоротников, широко распространенных по всему земному шару. Около двух третей из них растут в тропиках, а оставшаяся треть населяет умеренные зоны.
Наибольшее разнообразие папоротников приходится на влажные леса Юго-Восточной Азии (4500 видов), второй центр видового разнообразия – Тропическая Америка (2250 видов). Из всех регионов нашей страны наиболее богат папоротниками Дальний Восток (98 видов), причем преобладающая их часть (60 видов) сосредоточена на территории Приморского края.
Папоротники встречаются в самых различных местообитаниях – в лесах, на болотах, в озерах, в солоноватых водоемах и даже в пустынях. Наиболее широко они представлены в тропических лесах, где в изобилии произрастают не только на почве, но и как эпифиты на стволах и ветвях деревьев, часто в очень большом количестве.
Приспособившись к различным условиям окружающей среды, папоротники стали весьма разнообразными как по внешней форме и размерам, так и по особенностям внутреннего строения и физиологических процессов. Размеры папоротников варьируют от 25 м высотой при диаметре ствола около 50 см у тропических древовидных форм (род Сyathea ) до нескольких сантиметров. Примером такого карликового папоротника может служить Salvinia, – водное растение с цельными листьями длиной до 2 см.
Строение и развитие папоротников
В жизненном цикле папоротников, как и у других высших споровых (за исключением моховидных), преобладающей фазой является диплоидный спорофит , который как раз и представляет собой привычный нам папоротник. У большинства видов папоротников спорофитное растение является многолетним (рис. 1).
Рис. 1. Чередование поколений в жизненном цикле папоротников (Polypodium vulgare ): а - гаметофит (заросток); б - спорофит; в - спорангий
Корни у папоротников придаточные, они развиваются из стебля и оснований листьев, корень зародыша, так называемый первичный корень, рано отмирает. Стебли папоротников хотя и не бывают так сильно развиты, как стебли семенных растений, тем не менее довольно разнообразны по своему строению. Прямостоячий стебель древовидных папоротников, несущий на верхушке крону листьев, называют стволом . Высокие стволы папоротников обычно снабжены у основания многочисленными воздушными корнями, придающими им устойчивость. Ползучий или вьющийся стебель называют корневищем . Корневище может быть довольно длинным (у вьющихся форм) или, наоборот, очень коротким и клубневидным. Оно бывает или радиальным, и тогда листья и корни покрывают его равномерно со всех сторон, или дорсивентральным (спинно-брюшным), и тогда листья сидят на его верхней (спинной) стороне, а корни располагаются преимущественно на нижней (брюшной) стороне.
Папоротниковидные, в отличие от других высших споровых, для которых характерна мелколистность (микрофиллия ), отличаются листьями достаточно большого размера (мегафиллия ). Имеются и другие различия. Так, если листья плауновидных представляют собой просто выросты на стеблях, а листья хвощевидных являются видоизмененными боковыми веточками, то листья папоротников, часто называемые вайями , морфологически соответствуют целым крупным ветвям их вероятных предков – риниофитов. Изучая примитивные палеозойские папоротниковидные, палеоботаники не раз обращали внимание на то, что листья у них представляли собой нечто промежуточное между листьями в обычном понимании и ветвями. Убедительным свидетельством веточной природы листьев папоротников считается одиночное или верхушечное расположение спорангиев у наиболее примитивных форм. Об этом же говорят и такие факты, как характерный для папоротников верхушечный и длительный рост их листьев, часто большие размеры и сложно-рассеченная форма листовой пластинки.
Листья папоротников разнообразны по размерам (от нескольких миллиметров до 6 м и более в длину), внешнему и внутреннему строению. В большинстве случаев вайи совмещают функции фотосинтеза и спороношения. Но у некоторых видов, например у страусника (Matteuccia struthiopteris ), листья дифференцированы на стерильные (фотосинтезирующие) и фертильные (несущие спорангии). В крайних случаях, как например у сальвинии, фертильные листья теряют хлорофилл, и тогда их функция сводится исключительно к спороношению.
Рис. 2. Схема строения вайи папоротника: а - черешок; б - пластинка листа (пунктиром); в - перо первого порядка; г - перья второго порядка, или перышки; д - рахис
Листья большинства папоротников состоят из черешка и листовой пластинки. Для представителей семейства Схизейные характерен древний дихотомический тип ветвления, у большинства же других современных папоротников листья перистые – однократно, дважды или многократно. Пластинка перистого листа имеет стержень, или рахис (от греч. rhachis – позвоночник), представляющий собой продолжение черешка (рис. 2). Рахис соответствует главной жилке цельного листа. Если лист однократно перистый, стержень несет по бокам по одному ряду сегментов, называемых перьями. Перья могут быть цельными или лопастными. Если лист дважды перистый, главный стержень листа несет по бокам вторичные (боковые) стержни, на которых располагаются сегменты (перья) второго порядка, называемые перышками . Все сегменты последнего порядка также называют перышками. Так, если лист трижды перистый, то у него будут перья первого и второго порядков и перышки (перья третьего порядка). У дважды и многократно перистых листьев наряду с главным стержнем имеются стержни второго, третьего и последующих порядков, называемые черешочками . Часто перышки бывают сидячими – лишеными черешочков.
Особенности жилкования листьев имеют существенное значение для классификации папоротниковидных. Наиболее примитивным считается дихотомическое жилкование. При этом отдельные жилки еще не образуют сети, и поэтому такое жилкование называют открытым. Среди современных папоротников открытое жилкование встречается у представителей семейства Гименофилловые. Более совершенным с точки зрения эффективности водоснабжения листа является сетчатое жилкование. В процессе эволюции между отдельными ветвями дихотомической системы жилок возникали перемычки, число которых постепенно возрастало. В результате образовалась сеть, состоящая из многочисленных ячеек (ареол ), имеющих у разных таксонов различную форму, размер и расположение. Сеть может состоять только из одного ряда ячеек, расположенных вдоль средней жилки пера или перышка, все остальные жилки остаются свободными. Но у наиболее эволюционно продвинутых папоротников сеть занимает почти всю поверхность пластинки и даже конечные веточки жилкования, прежде свободно оканчивающиеся в крае листа, также соединяются между собой. Все эти стадии эволюции можно наблюдать как у ископаемых, так и у современных папоротников.
Рис. 3. Спорофит щитовника мужского: А - зародыш спорофита на гаметофите; Б - взрослый спорофит: 1 - корневище; 2 - придаточные корни; 3 - лист; 4 - часть листа с сорусами; 5 - плацента; 6 - индузий; 7 - спорангий
На определенной стадии развития папоротника начинается его спороношение. Спорангии располагаются на нижней, лучше защищенной стороне листа одиночно или группами – сорусами (рис. 3). У многих наших папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа (плаценты ), к которой с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются различной формы покрывальца, или индузии , обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. Иногда эту функцию выполняет завернутый край пластинки листа – например, у орляка обыкновенного – (Pteridium aquilinum ).
При образовании спор происходит редукционное деление (мейоз), и с этого момента начинается гаплоидная фаза в жизненном цикле папоротника. Созревшие спорангии вскрываются, споры высыпаются и, попав на влажную почву, прорастают, образуя половое поколение – гаметофит , или заросток (рис. 4).
Рис. 4. Прорастание споры и гаметофит щитовника мужского:
А -
спора;
Б -
таллом гаметофита (1 -
антеридии;
2 -
архегонии;
3 -
ризоиды)
Из огромного количества спор (обычно число их составляет десятки миллионов), производимых каждый раз спорофитом, лишь небольшая часть попадает в достаточно благоприятные условия для прорастания, а из проросших спор далеко не все достигают стадии зрелого гаметофита. Для прорастания спор большинства папоротников, кроме влажности и тепла (от 15 до 30 оС), нужен свет (особенно красная часть спектра). Споры папоротников не прорастают в темноте. Но есть и исключения – споры ужовниковых прорастают только в темноте, а споры орляка – и на свету, и в темноте.
Гаметофиты равноспоровых папоротников очень разнообразны как по внешнему виду, так и по биологическим особенностям. Два основных типа гаметофитов – наземные, зеленые (фотосинтезирующие) и подземные, сапрофитные, лишенные хлорофилла. Форма гаметофитов может быть различной – от яйцевидных до линейных, но чаще они цилиндрические, иногда ветвистые.
Подземные гаметофиты мясистые и пронизаны гифами гриба, с которым они образуют микоризу. У некоторых видов они густо покрыты ризоидами, у других – гладкие или с сосочками. Интересно, что если часть подземного гаметофита выступает из земли (как у видов ужовника), в ней образуется небольшое количество хлорофилла, т.е. грань между сапрофитными и автотрофными гаметофитами не столь резка.
У большинства современных папоротников гаметофиты автотрофные. Они развиваются на поверхности влажной почвы, в трещинах скал, на ветвях деревьев и т.д. В отличие от более-менее радиально-симметричных подземных гаметофитов они имеют дорсивентральную форму – «плоские», с хорошо выраженной верхней и нижней сторонами. По форме, размерам и времени жизни наземные гаметофиты могут сильно отличаться друг от друга. Так, у представителей семейства мараттиевых они мясистые, довольно долговечные (иногда живут несколько лет), размеры их достигают 2–3 см. Гаметофиты многих других видов, как, например, щитовника, устроены гораздо проще. Гаметофит щитовника (рис. 4, «Биология» № 38/2001) – маленький (до 0,5 см в поперечнике), сердцевидный, плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. За исключением центральной, более массивной части, он состоит из одного слоя клеток. Единственная точка роста расположена на верхушке между двумя боковыми лопастями. К почве гаметофит прикреплен многочисленными ризоидами, образующимися на центральном утолщении. На нижней части этого утолщения развиваются архегонии – органы, производящие женские половые клетки. Органы, в которых образуются мужские гаметы – антеридии, обычно развиваются раньше (приспособление к перекрестному межгаметофитному оплодотворению) и более широко разбросаны по нижней поверхности заростка.
Сперматозоиды папоротников отличаются большим (до нескольких сот) числом жгутиков и движутся в сторону архегония в результате воздействия определенных химических стимуляторов, выделяемых архегонием (явление хемотаксиса). В лабораторных условиях эти специфические вещества заменяли яблочной кислотой. Оплодотворение происходит только при наличии достаточного количества влаги, обеспечивающего возможность активного движения сперматозоидов. Из нескольких яйцеклеток, которые могут быть оплодотворены на одном гаметофите, обычно развивается и дает начало зародышу лишь одна.
Классификация папоротниковидных
Обычно отдел папоротниковидных делят на 7 классов:
Аневрофитовые (Aneurophytopsida );
Археоптерисовые (Archaeopteridopsida );
Кладоксиловые (Cladoxiyopsida );
Зигоптерисовые (Zygopteridopsida );
Офиоглоссовые (Ophioglossopsida );
Мараттиевые (Marattiopsida);
Полиподиевые (Polypodiopsida ).
Рис. 5. Археоптерис
Рис. 6. Вымершие папоротники: 1 – ставроптерис (часть растения с перисторазветвленными конечными ветвями); 2 – кладоксилон (часть растения с пучками спорангиев и разветвленными листоподобными органами)
Класс Офиоглоссовые, или Ужовниковые , включает один современный порядок Ophioglossales с единственным одноименным семейством Оphioglossaceae и всего 3 рода – ужовник Ophioglossum , гроздовник Botrychium и гельминтостахис (Helminthostachys ) (рис. 7). Единственный вид гельминтостахиса растет только в тропиках Восточного полушария, а 80 видов ужовников и гроздовников можно встретить почти повсеместно. На опушках сухих светлых лесов и разнотравных лугах почти по всей России обычны гроздовники многораздельный (B. multifidum ) и полулунный (B. lunaria ), а также ужовник обыкновенный (O. vulgatum ). Все ужовниковые – небольшие травы очень характерного облика. Это наземные растения, хотя в тропиках встречаются и ужовники–эпифиты.
Рис. 7. Ужовниковые: 1 – гельминтостахис цейлонский; 2 – ужовник пальчатый; 3 – ужовник обыкновенный; 4 – гроздовник многораздельный
Считают, что ужовниковые являются наиболее древней группой современных папоротников. Лист этих растений, отходящий от короткого подземного корневища, не свернут улиткообразно и во многом напоминает побег. Развивается он обычно медленно, часто до трех лет и более. Вегетативная часть листа может быть цельной или многократно перисторассеченной, а спороносный участок (чаще расположенный на верхушке) несет спорангии, расположенные в виде кисти или колоска. Подземный стебель ужовниковых имеет камбий и способен к вторичному утолщению, что резко отличает их от всех современных папоротников. Гаметофиты ужовниковых подземные и могут существовать до 20 лет, достигая 6 см в длину при диаметре около 1 мм. Для ряда представителей класса отмечено наибольшее число хромосом (2n =1260 и 2n =1320), известное у современных растений.
Класс Мараттиевые также представлен единственным современным порядком Marattiales и семейством Marattiaceae с несколькими родами. В каменноугольном и пермском периодах палеозойской эры мараттиевые – крупные древовидные папоротники, достигавшие 10–15 м высоты – занимали большие пространства и нередко доминировали в растительном покрове. Большая часть их вымерла, и лишь немногие представители сохранились во влажных тропиках до наших дней. Наиболее крупные роды – мараттия (Marattia ) и ангиоптерис (Angiopteris ) (рис. 8)– довольно широко распространены в тропических областях. Это крупные красивые папоротники, листья которых иногда достигают длины 6 м. Стебли же у них небольшие, около 1 м в высоту, часто клубнеобразные и наполовину погружены в почву. Гаметофит наземный, долгоживущий. Молодые листья, черешки и клубневидные основания черешков некоторых мараттиевых местное население употребляет в пищу. Некоторые папоротники из этого класса популярны в качестве декоративных растений.
Рис. 8. Ангиоптерис вознесенный: 1– основание листа с прилистниками; 2 – общий вид
Класс Полиподиевые.
История полиподиевых папортников прослеживается с каменноугольного периода. Тогда они были представлены преимущественно древовидными формами, которые сохранились и среди современных представителей этого класса. Однако большинство современных полиподиевых – многолетние травы и эпифиты. Спорангии этих папоротников обычно собраны в сорусы и прикрыты покрывальцем – индузием
(рис. 3, 4, из «Биологии» № 38/2001).
Полиподиевые папоротники делят на 3 подкласса: полиподиевые – Poliypodiidae , включающие 4 порядка (осмундовые, схизейные, полиподиевые, циатейные); марсилеевые – Marsileidae и сальвиниевые – Salviniidae .
Папоротники России
Как уже было сказано, на территории России наибольшее разнообразие видов папоротников характерно для Приморского края и Дальнего Востока. В основном это обитатели лесов, а также скалистых обнажений в лесном горном поясе . Растут они и в долинах рек, и в поясе субальпийских лугов.
Рис. 9. Голокучник обыкновенный
Голокучник обыкновенный, или щитовник Линнея
(Gymnocarpium dryopteris
),
относится к семейству асплениевых (Aspleniaceae
)
класса полиподиевых (рис. 9). Многолетник с горизонтальным подземным корневищем, благодаря которому растение, разрастаясь, образует обширные заросли. В ельниках этот папоротник нередко даже становится фоновым растением травянистого яруса. Листья нежные, небольшие, опадающие на зиму. Они очень характерной формы, по ним легко узнать этот папоротник: пластинка листа разделена на три почти равные части, сидящие на длинных черешочках, которые имеют заметные сочленения в местах соединения с главным стержнем. Лист в целом имеет форму равностороннего треугольника. Каждый сегмент (перо) дваждыперистораздельный, с неравнобокими половинками. Перышки сидячие, продолговатые, нижние – перистораздельные с продолговатыми зубчатыми лопастями, верхние – цельные. Спорагнии расположены группами по краям лопастей. Споры почковидные, с редкими бугорками и двумя крылатыми выростами. Спороношение в августе-сентябре. Растет в хвойных, мелколиственных и широколиственных лесах европейской части России, в Западной и Восточной Сибири, на Кавказе, а также в Западной Европе, Малой, Центральной и Восточной Азии и в Северной Америке.
Рис. 10. Щитовник мужской (1): а – часть листа; б – сорусы на нижней стороне листа; 2 – кочедыжник женский
Кочедыжник женский (Athyrium filix-femina ), относится к тому же семейству асплениевых (рис. 10,2). Многолетник с вертикальным разветвленным корневищем толщиной до 8 см. Старые корневища имеют 20–30 вершин, образующих надземную кочку высотой до 15–20 см. Листья длиной 30–150 см собраны по 3–12 у вершин корневищ. Черешки покрыты коричневыми чешуями, внизу расширенные, сплюснутые, с двумя белыми полосками пневматофоров по бокам. Пластинка листа от продолговато-яйцевидной до ланцетной с наибольшей шириной выше середины. Боковые сегменты (перья) очередные, ланцетные, заостренные, по 15–40 с каждой стороны от центральной жилки. Перышки тесно расположенные, от продолговатых до ланцетных, с зубчатыми лопастями. Каждое перышко несет до 30 сорусов, округлых или почковидных, расположенных двумя продольными рядами. Форма листа и густота опушения очень изменчивы, даже в смежных популяциях.
Заростки кочедыжника женского сердцевидные, симметричные, обоеполые, с ризоидами. В первый год жизни у молодой особи образуется 2–3 листа, а на второй год растение имеет уже 7–8 листьев длиной до 10 см. Корневище начинает ветвиться в 10–20-летнем возрасте, спороношение наблюдается с 15–20 лет. У растений старше 30 лет корневище многократно ветвится, а в кочке 70-летних папоротников часть старых участков корневищ и его вершин начинает быстро отмирать. В Подмосковье живые корневища обычно имеют возраст 20–30 лет. Спороношение происходит в конце июля – начале августа и продолжается около 20 дней. Одна особь образует до 1 млрд спор, которые могут сохраняться на растении до весны следующего года.
Кочедыжник женский имеет широкий ареал: обитает в лесах Евразии, Северной Африки и Северной Америки. Фрагменты ареала находятся в Средней Азии (Тянь-Шань), Гималаях, на севере Китая, в Японии. Встречается в лесотундре, растет на субальпийских лугах. Обычен в темнохвойных, широколиственных и мелколиственных лесах России.
Растет этот папоротник во влажных местах, на кислых (рН 4–6) почвах и хорошо чувствует себя при низкой освещенности (до 5% от освещенности открытого места). На рединах и в лесных «окнах» его может вытеснять другой широко распространенный лесной вид – щитовник мужской. На вырубках кочедыжник не выдерживает конкуренции с покрытосеменными травами. Верхушки побегов этого папоротника поедают лоси.
Рис. 11. многоножка обыкновенная (1): а – сорус со спорангиями на нижней стороне листа; 2 – орляк обыкновенный (а – поперечный разрез через черешок листа; б – группы сорусов на нижней стороне листа; в – сорус со спорангиями)
Многоножка обыкновенная (Polypodium vulgare ); (рис. 11,1). Относится к семейству многоножковых (Polypodiaceae ) класса полиподиевых. Многолетник с ветвящимся ползучим корневищем, покрытым светло-коричневыми чешуями и листовыми рубцами. Листья отходят от него рядами, как конечности животного, отсюда и название – многоножка. Черешки листьев длиной 4–8 см, пластинка листа продолговато-ланцетная, перистораздельная или перисторассеченная. Доли ее, по 6–25 с каждой стороны , очередные, линейно-ланцетные, с цельными или слабопильчатыми краями. Сорусы округлые, золотисто-оранжевые, около 2 мм в диаметре, расположены обычно двумя рядами вдоль средних жилок долей листа. Спороношение в первой половине лета.Встречается этот папоротник в европейской части России, в Карпатах, на Кавказе, в Западной Сибири и Средней Азии, а также в Скандинавии, горных районах Центральной Европы, Малой Азии и Северной Америки. Растет на скалах, каменистых россыпях в лесном поясе.
Многочисленные садовые разновидности многоножки обыкновенной нередко культивируют в оранжереях и открытом грунте.
Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum Относится к семейству циатейных (Cyatheaceae ) класса полиподиевых. Первое слово латинского названия – птеридиум – означает «крыло», а второе происходит от латинского слова аквилла – орел. Такое название, видимо, было дано растению за сходство формы листа с крылом огромной птицы, но есть и другое мнение: на срезе черешка сосудистые пучки образуют фигуру, напоминающую двуглавого орла. Для того чтобы познакомиться с орляком поближе, откройте альбом репродукций Шишкина. Этюд «Папоротники в лесу. Сиверская», написанный в 1883 г., хранится в Третьяковской галерее. А в 1886 г. Шишкин снова рисует орляк на том же самом месте, но уже с другой точки.
От всех других наших папоротников орляк отличается не только своими размерами – иногда он достигает в высоту 1,5 м! – но и тем, что никогда не образует кустов. Он имеет длинные подземные корневища, от которых приблизительно через 1 м отходят одиночные листья на длинных, в основании черных черешках. Внешне лист орляка похож на лист пальмы (само слово «вайя» в переводе с греческого означает «пальмовая ветвь»). Пластинка листа орляка имеет до 100 см в поперечнике , треугольно-яйцевидная в очертании, дважды- триждыперисторассеченная, снизу опушенная. В лесах средней полосы России листья этого папоротника располагаются почти горизонтально к поверхности земли и напоминают ажурную скатерть на большом столе. Высота зарослей обычно достигает 50–60 см. В других районах угол наклона листьев к горизонту несколько больше, в Закавказье же они располагаются почти вертикально и нередко поднимаются выше человеческого роста. Сорусы орляка расположены полосой вдоль края. Спороношение во второй половине лета.
Растет орляк в светлохвойных или березовых лесах, чаще на бедных почвах; разрастается на вырубках и гарях. Это вид с космополитным распространением, растет на всех континентах (кроме Антарктиды) и в разных климатических зонах, кроме тундры, степей и пустынь. В России его ареал охватывает всю лесную зону.
Благодаря разрастанию и вегетативному размножению корневищ, орляк образует клоны, занимающие площади в несколько сот квадратных метров. Главная верхушечная почка горизонтального корневища ежегодно обеспечивает его прирост в длину, а из боковых почек формируются укороченные косые корневища. На них-то, по достижении возраста 4–15 лет и при удалении на 3–9 м от растущих кончиков горизонтальных корневищ, и образуются листья. Существует предположение, что клоны орляка могут жить на одних и тех же местообитаниях сотни и даже тысячи лет. В некоторых странах этот вид является сорняком, с которым довольно трудно бороться.
Так же давно известно, что орляк обладает целым рядом полезных для человека качеств. Он является ценным дубителем, высокое содержание в его золе калия дает возможность применять ее для получения поташа, необходимого при производстве декоративного стекла. Но более известен этот папоротник как пищевое растение. Чаще всего в пищу употребляются его молодые листья, но в XIX в на Канарских островах, в Новой Зеландии , Америке и Австралии из его высушенных и измельченных корневищ выпекали хлеб.
Именно орляк заготавливают на экспорт в лесах Хабаровского края и охотно употребляют в пищу в странах Восточной Азии, особенно в Китае и Японии. Собирают рахисы в возрасте 5–10 дней, когда их высота не превышает 20 см. Время сбора зависит от погоды и продолжается всего 2–3 дня. Начавшие раскручиваться листья предупреждают о том, что рахис перезрел и стал жестким.
Папоротниковидные
Для засолки папоротников пригодны бочки, неметаллические банки и эмалированные кастрюли. Соль берут в количестве 20% от веса рахисов. На дно тары насыпают тонкий слой соли, затем кладут рахисы, снова насыпают соль и т.д. Верхний слой соли должен быть несколько толще, чем другие. Сверху кладут гнет, равный весу папоротников. Через две недели рассол сливают, папоротник перекладывают так, чтобы верхние рахисы оказались внизу, и заливают новым рассолом, концентрация которого должна быть не менее 22%. Перед употреблением в пищу соленый папоротник двое суток вымачивают, меняя воду.Заросль орляка может насчитывать сотни листьев и жить на одном месте столетиями, но неумеренный сбор может погубить ее за 3–4 года. На месте срезанного листа другой не вырастает, и растение вынуждено развивать почку на новом отрезке корневища, расходуя на это много питательных веществ. Поэтому при сборе срезают не более 1/3 рахисов одной заросли в год.
Страусник обыкновенный (Matteuccia struthiopteris ); (рис. 12). Относится к семейству асплениевых. Это растение с толстым, обычно прямым корневищем и подземными чешуйчатыми побегами. Пластинки вегетативных листьев обратно-ланцетные или продолговатые, длиной 30–120 см, снизу опушенные, однократно перистые. Черешок листа в 2–5 раз короче пластинки, полуцилиндрический, внизу с черными чешуйками.
Рис. 12. Страусник обыкновенный: 1– вегетативный лист; 2 – спороносный лист;
3– фрагмент спороносного листа; 4– часть сегмента с сорусами
Спороносные листья страусника развиваются внутри розетки, образованной вегетативными листьями. Они линейно-ланцетные, коричневые, жесткие, с удлиненными, направленными вверх долями, которые первоначально цилиндрически свернуты вдоль средней жилки. В длину достигают 20–50 см. Сорусы расположены по всей их нижней поверхности по кончикам жилок. При созревании спор (в августе-сентябре) эти листья буреют, становятся почти черными и превращаются в тонкие «колбаски» с продольными бороздками-жилками. В это время любители сухих букетов срезают их т.н. «перья», которые могут стоять в вазе несколько лет . После зимовки дольки листьев растрескиваются и разворачиваются, освобождая бурый споровый порошок, который разносится ветром. Именно в этот момент листья страусника бывают больше всего похожи на пушистые страусовые перья. На кусте они сохраняются несколько лет, но в букет уже не годятся, так как из них постоянно сыплется черный порошок.
У этого папоротника есть и еще одна особенность. Рахисы страусника появляются летом почти все сразу. Они бледно-зеленые, свернуты в плотные «улиточки» и располагаются кольцом на вершине стволика. Даже у самого крупного растения их не бывает больше десяти. В самом начале роста «улитки» бывают покрыты сухими золотистыми чешуями, которые при сборе приходится отряхивать.
Растет страусник в тенистых лесах на богатых почвах, часто на дне оврагов, около ручьев, в зарослях прибрежных кустарников, реже на открытых местах – опушках, каменистых россыпях. Широко распространен в умеренной зоне Северного полушария: в равнинных и горных лесах европейской части России, южной части Сибири и Дальнего Востока, а также в Западной Европе, включая Средиземноморье.
Как пищевое растение страусник известен гораздо меньше, чем орляк. Но в Канаде и некоторых штатах Америки этот папоротник является традиционной весенней едой индейцев. В пищу пригодны молодые рахисы длиной до 20 см. После сбора стволик страусника дает новые вайи, но растение сильно ослабевает, поэтому срезать сразу все «улитки» можно только со старых кустов, а с молодых кустов рекомендуется собирать не более половины рахисов. В этом случае куст полностью восстанавливается и даже не теряет своей формы.
При заготовке рахис должен ломаться с хрустом. Если он не ломается, а рвется, значит, перезрел и в пищу непригоден . От момента сбора до переработки папоротника должно пройти не более 4 ч, иначе рахисы быстро загрубеют и станут несъедобными. В пищу свежие рахисы непригодны, они содержат горечь, поэтому перед употреблением их либо отваривают, либо засаливают. По вкусу страусник и орляк заметно различаются. Орляк больше похож на грибы, а страусник – на цветную капусту, чуть сладковатую и очень сытную. Распустившиеся рахисы обычно нарезают поперек, опускают в кипящую воду и варят очень осторожно: как и капуста, они легко развариваются и расползаются. Японцы считают, что страусник нужно варить только в медной посуде, тогда он сохранит ярко-зеленый цвет, а на вкус присутствие меди совершенно не влияет. При варке можно добавить соль: 1 столовую ложку на 2–3 л воды. После повторного закипания рахисы перемешивают и ждут еще одного закипания. Правильно сваренный рахис при сгибании образует плотное кольцо, сыроватый – ломается, а переваренный – провисает. Готовые рахисы вынимают, дают воде стечь и выпаривают на сковороде. После этого их жарят в масле или тушат как грибы.
Для сушки впрок рахисы также сначала отваривают, а затем не реже одного раза в день разминают в руках. Чем больше мять, тем лучше. Перед употреблением в пищу высушенные рахисы вымачивают в течение 2–3 дней. Страусник солят также, как орляк, но груз берут меньше. Можно стерилизовать его в банках, как помидоры, используя для заливки 6%-ный рассол с добавлением на 1 л рассола 0,5 г аскорбиновой кислоты.
Страусник – один из наиболее красивых и часто культивируемых в открытом грунте видов папоротников.
Рис. 13. Щитовник мужской
Щитовник мужской
(Dryoperis filix-mas
); (рис. 13). Относится к семейству асплениевых. Многолетник с корневищем длиной 20–30 см. У молодых растений корневище вертикальное, у старых полегающее, покрытое основаниями черешков отмерших листьев. Корни длиной 20–80 см отходят от нижней стороны корневища; старые корни темно-бурые. Листья длиной 15–140 см, шириной 5–40 см собраны по 3–11 на верхушке стебля в воронковидную розетку. Черешок покрыт чешуями и волосками, с возрастом буреющими, пластинка листа сверху темно-зеленая, снизу более светлая, дважды-перистая, в очертании овально-ланцетная или продолговато-ланцетная. Рахис опушен желтыми волосками. Листочки второго порядка (перья) очередные, продолговато-ланцетные, с несколькими листочками третьего порядка (перышками), продолговатыми или продолговато-ланцетными. Перышки с городчато-зубчатыми краями, острыми зубцами, с перистым жилкованием. На каждом перышке снизу расположено до 12 сорусов с почковидными покрывальцами, которые при созревании соруса буреют и ссыхаются. Спорангии многочисленные, их ножки с одним-двумя железистыми волосками. Из опавших на почву коричневых спор развиваются обоеполые сердцевидные заростки.
Растет этот папоротник в хвойных (еловых, пихтовых) и широколиственных (дубовых, буковых) лесах на влажных слабокислых почвах. Его ареал охватывает значительную часть лесной зоны Европы. Основная часть ареала на территории России лежит в лесной зоне, от западных границ до Зауралья. Фрагменты ареала вида известны на Северном Кавказе и в Закавказье, в Крыму, на юге Западной Сибири и Красноярского края, в Казахстане и горах Средней Азии, в Саянах. Встречается этот вид и в Северной Америке.
Споры созревают во второй половине лета. Основная их масса прорастает весной следующего года. В лабораторных условиях антеридии и архегонии на заростке появляются через 2–3 месяца и через несколько дней при благоприятных условиях образуется зародыш.
У взрослых растений новые побеги вырастают из почек, расположенных на внешней стороне оснований черешков. Новые побеги через 5–8 лет могут отделяться от материнского растения, давая начало клону. В этот же период на их листьях закладываются сорусы со спорангиями. Особи щитовника мужского могут достигать возраста 50 лет.
Зрелая особь образует до 10 млн спор, которые в основном оседают под растением: наибольшее расстояние переноса спор составляет 5 м. Но под листьями старых папоротников споры обычно не прорастают из-за недостатка света и влияния ингибиторов, выделяемых корнями и листьями материнских растений. Часто заростки появляются на гниющих пнях и стволах (иногда до 18 тыс. на 1 м2). Заселение новых территорий зависит от условий, важных для роста взрослых растений, которые нуждаются в умеренно влажных и хорошо аэрируемых почвах с развитой подстилкой. В лесах щитовник растет при освещенности 3–5% от освещенности на открытом месте и захваченные участки удерживает в течение нескольких десятилетий.
Щитовник мужской хорошо известен как лекарственное растение. Из его высушенных корневищ изготавливают эффективные противоглистные средства, например, препарат «филиксан» в таблетках. Главными действующими веществами его являются папоротниковая (филиксовая) кислота и фильмарон – производные филициновой кислоты.
Широко применяется щитовник и в народной медицине. Целители-практики утверждают, что сок свежего растения лечит рак и язву желудка. Пьют его по 1 чайной ложке 3 раза в день. При ревматизме хорошо помогают ванны с добавлением настоя заваренных кипятком листьев папоротника. Если спать на матрацах, набитых травой папоротника, значительно облегчается состояние больных, страдающих отложением солей, артритами. Сок свежего листа щитовника применяют при лечении трофических язв в виде примочек, компрессов. Однако необходимо помнить, что в целом папоротник и его препараты ядовиты, поэтому их не следует использовать без консультации врача.
Заготавливают корневища щитовника мужского в сентябре-октябре или в апреле-мае, до начала развития надземной части. Их отряхивают от земли, отрезают мелкие корешки, удаляют поврежденные корневища и ржаво-бурые чешуйки. Толстые корневища разрезают на куски вдоль и поперек. Сушат в тени, в хорошо проветриваемом помещении или в сушилках при температуре не выше 40 о С. После сушки сортируют, удаляя подгнившие и бурые на изломе корневища. Готовое сырье состоит из высушенных цельных длиной 5–20 и толщиной 2–3 см или разрезанных на куски корневищ и черешков снаружи черно-бурого, а на изломе светло- или желто-зеленого цвета; запах слабый, вкус сначала сладко-вяжущий, затем раздражающий, неприятный. Корневища, утратившие на свежем изломе зеленую окраску, не допускаются к употреблению.
Важно отличать щитовник мужской от других видов папоротников, поскольку их нельзя использовать как лекарственные растения. Так, по местам произрастания и внешнему виду его можно перепутать с кочедыжником женским. Последний отличается от щитовника более тонкими листьями с сильнее заостренными краями сегментов второго порядка, трехгранными черешками и удлиненными сорусами и покрывальцами (рис. 10,2, «Биология» № 39/2001).
Декоративные папоротники
Различные виды папоротников издавна использовались человеком в качестве декоративных растений. Еще в начале XIX в. в европейской части России в садах, оранжереях, теплицах их культивировалось около 400 видов. Среди них были и те, которые встречаются у нас на Дальнем Востоке , но на Запад они попали уже в культурном виде – из Японии, Канады, Северной Америки.
Для украшения любого уголка парка или сада можно найти соответствующий вид папоротника. Многие из них хорошо себя чувствуют на затененных участках, на которые из-за недостатка света нельзя высаживать другие растения. Некоторые папоротники неплохо переносят полное освещение и их можно высаживать группами и одиночно на фоне газонов. Особенно эффектно выглядит кружевная листва папоротников в сочетании с неровной поверхностью крупных камней. Миниатюрные скальные папоротники послужат украшением любой горки или каменистого сада. Многие папоротники имеют особенный облик благодаря окраске и длине черешка, характеру рассеченности, форме и размерам листьев. Такие виды могут расширить ассортимент декоративнолиственных теневыносливых растений, используемых и в комнатном озеленении.
Большинство видов папоротников, растущих в комнате, происходят из влажных тропических и субтропических стран, поэтому предпочитают умеренно теплые помещения. Летом их нужно содержать на рассеянном свету, так как прямые солнечные лучи отрицательно влияют на их внешний вид.
Полив папоротников усиливают в период роста и уменьшают при остановке роста, но полностью не прекращают никогда. Вода для полива не должна содержать извести. Папоротники плохо переносят сухой воздух, поэтому для сохранения декоративности рекомендуется опрыскивать их теплой водой и иногда даже покрывать землю в горшках влажным сфагнумом. Крупным экземплярам летом изредка можно давать жидкую органическую подкормку. Пересаживают папоротники весной, сохраняя земляной ком. Сажают не глубже, чем они сидели, используя смесь, состоящую из торфяной, дерновой и листовой земли и крупнозернистого песка в соотношении 2:1:2:1.
Некоторые виды папоротников размножают путем деления кустов во время весенней пересадки, другие – выводковыми почками, появляющимися на листьях. Для этого в августе или сентябре выбирают самый длинный лист, пригибают его к земле и засыпают сверху тонким слоем почвы, оставляя открытой среднюю жилку. На будущий год весной из нее появляются молодые растения, которые можно отделить и пересадить на заранее выбранное место.
Размножают папоротники и с помощью спор. При этом лист с большим количеством спорангиев кладут в бумажный пакет и подвешивают в затененном месте. Высевают мельчайшие, как пыль, споры зимой в чистую, ошпаренную кипятком посуду с дренажными отверстиями. В качестве субстрата используют протертый сфагновый торф, измельченный сфагновый мох, листовую землю и промытый речной песок в соотношении 2:1:1:0,5. Субстрат подвергают предварительной термической обработке (пропариванию) во избежание поражения посевов вредными микроорганизмами. При высеве спор необходимо учитывать их летучесть. Не рекомендуется в одном помещении производить посев спор нескольких видов во избежание засорения посевов одних видов другими.
Посев поверхностный – споры в землю не заделываются. Рассеивают их негусто по поверхности, сверху придавливают маленькой дощечкой и осторожно поливают из опрыскивателя с тонким распылом. Сосуды с посевами закрывают чашками Петри и помещают в поддон, заполненный аналогичным субстратом, но не пропаренным (для образования микоризы).
Сосуды ставят в теплое (около 23 о С) место и поливают по мере необходимости дистиллированной водой в поддон. Появление заростков наблюдается в зависимости от вида через 20–25 дней с момента посева. После этого сосуды с ними помещают в светлое, но защищенное от прямых солнечных лучей помещение и содержат при температуре 18–23 о С. Первые листья (вайи) спорофита появляются через 50–90 дней после посева. Пикировку проводят, когда они достигнут 2–3 см, используя ту же земляную смесь, что и для посева.
Среди горшечных папоротников в комнатах чаще всего выращивают адиантум «венерин волос» (Adiantum capillus veneris ), асплениум луковиценосный (Asplemum bulbiferum ), нефролепис возвышенный (Nephrolepis exaltata ), полиподиум золотистый (Polypodium aureum ), платицериум, или «олений рог» (Platucerium bifurcatum ), и птерис (орляк) критский (Pteris cretica ).
Говоря о декоративных папоротниках, нельзя не упомянуть и о водных формах, разводимых в аквариумах. Это очень эффектные растения, широко используемые многими аквариумистами. Наиболее известны такие из них, как больбитес Геделоти (Bolbitis heudelotii ), папоротник индийский водяной (Ceratopteris thalictroides ), папоротник таиландский крыловидный (Microsorium pteropus ), сальвиния плавающая (Salvinia natans ).
Первые три из названных видов лучше всего чувствуют себя при температуре 24–26 о С. Вода в аквариуме должна быть мягкой с нейтральной или слабокислой реакцией – и ни в коем случае не щелочной . Хорошо влияет на рост этих папоротников минеральная подкормка, которая должна обязательно включать в себя микроэлементы. Удобрения следует вносить небольшими дозами регулярно. Важно, чтобы на дне аквариума было много ила.
Эти папоротники могут выдерживать значительное затенение, но хорошо растут только при достаточном освещении, которое, однако, должно быть рассеянным. От прямых солнечных лучей их следует притенять. Продолжительность светового дня должна быть не менее 12 ч.
Размножаются в условиях аквариума вегетативно. Для этого их корневище делят на части с 2–3 листьями, из каждой образуется новое растение.
Плавающий папоротник сальвиния удовлетворительно растет при температуре 20–28 о С. Жесткость и активная реакция воды для него значения не имеют. Освещение должно быть очень ярким. Отделенный кусочек стебля сальвинии с двумя листочками при благоприятных условиях дает новую заросль.
Адиантум клиновидный
Адиантум «венерин волос». Относится к семейству адиантовых класса полиподиевых. Наземный травянистый многолетник с ползучим корневищем. Листья перистые, до 30 см длиной, с многочисленными нежными клиновидными сегментами на голых черных блестящих черешках, довольно хрупких.
Асплениум гнездовой
Асплениум луковиценосный. Относится к семейству асплениевых класса полиподиевых. Крупный наземный многолетник с триждыперистыми овально-треугольными в очертании поникающими листьями до 120 см длиной (черешок – до 30 см.) Образует выводковые почки, которые прорастают, еще будучи прикрепленными к материнскому растению. Отделившись от него и попав на влажную почву, они укореняются и дают начало новым папоротникам (спорофитам.) В интерьере асплениум можно использовать как отдельно стоящее растение и для крупных композиций в зимнем саду. Этот папоротник хорошо чувствует себя на окнах, обращенных на север. Растет относительно быстро.Нефролепис возвышенный. Относится к семейству даваллиевых (Davalliaceae ) класса полиподиевых. Непарноперисторассеченные, собранные в розетку, длинные (до 30–40 см), светло-зеленые на красноватых черешках листья этого папоротника красиво сгибаются и поникают вниз. Прямостоячее короткое корневище образует столоны – укореняющиеся побеги, служащие для вегетативного размножения. Красивый папоротник, который лучше других видов приспосабливается к комнатным условиям. В культуре известно много сортов, различающихся формой и размерами листьев.
Платицериум дваждывильчатый, «олений рог»
Платицериум дваждывильчатый, «олений рог».
Относится к семейству многоножковых класса полиподиевых. Эпифит, имеющий два типа листьев. Спороносные листья напоминают по форме оленьи рога и достигают длины 60–80 см. В основании они клиновидные, кверху расширяются и дихотомически разветвляются дважды или трижды на языковидные доли. Cтерильные листья округлые, цельные или лопастные по краю, прижаты к субстрату, образуя «карман», где собираются органические остатки и вода, питающие растение, и размещаются придаточные корни. На корневище папоротника образуются выводковые почки. Олений рог содержат в теплых помещениях в подвесных корзинках.
Птерис (орляк) критский. Относится к семейству адиантовых класса полиподиевых. Травянистый наземный многолетник с ползучим корневищем. Листья перисторассеченные до 30 см длиной и 20 см шириной, на голых черешках до 30 см длиной. Распространен в Средиземноморье, на Ближнем Востоке и на Кавказе. Растет в лесах, на сырых затененных скалах и на почве.
Очень неприхотливый и устойчивый в интерьере папоротник, широко используемый при составлении разнообразных растительных композиций. Известно несколько садовых форм, из которых наиболее популярны растения с белыми полосами вдоль средней жилки листа.
Рис. 13. Больбитес Геделоти
Больбитес Геделоти
(рис. 13).Относится к семейству многоножковых класса полиподиевых. Распространен в водоемах Азии и Африки. Этот папоротник может быть украшением любого аквариума. Его крупные разрезные листья темно-зеленого цвета образуют густые заросли. При благоприятных условиях высота больбитеса достигает 30–35 см. При размножении отделенные кусочки корневища нужно прижимать к дну камешком, но ни в коем случае не заглублять в грунт.
Рис. 14. Папоротник индийский водяной
Папоротник индийский водяной
(рис. 14). Относится к семейству адиантовых класса полиподиевых. Распространен в тропических областях всего земного шара. Одно из самых популярных аквариумных растений с красивыми мелкорассеченными светло-зелеными листьями 40–50 см длиной. Разновидность с менее рассеченными листьями получила название роговидный папоротник (Ceratopteris thalictroides cornuta
).
В минеральной подкормке это растение особенно не нуждается. Размножается путем образования дочерних растений на старых листьях материнского куста. После образования нескольких листочков и корней молодое растение отрывается и всплывает к поверхности воды. Его можно посадить в грунт, но оно может расти и как плавающее.
Кроме этого папоротника у аквариумистов встречается другое, похожее на него растение с крупнофестончатыми листьями. Его часто называют водяной капустой и относят к виду Ceratopteris cornuta (рис. 15). Выращивают плавающим на поверхности воды.
Рис. 15. Папоротник «водяная капуста»
Рис. 16. Папоротник тайландский
Папоротник таиландский крыловидный (рис. 16). Относится к семейству многоножковых класса полиподиевых. Происходит из тропиков Юго-Восточной Азии. Очередно расположенные на длинном корневище ланцетовидные ярко-зеленые листья этого папоротника достигают в высоту 25–30 см и образуют густые заросли. Корневище располагается поверх грунта.Помимо обычного размножения делением корневища у этого папоротника на краях старых разрушающихся листьев образуются ростовые почки, из которых развиваются молодые растения. После гибели старого листа дочерние растения отрываются и всплывают к поверхности. У плавающего молодого растения постепенно развивается корневище, под тяжестью которого оно опускается на грунт.
Таиландский папоротник совершенно не переносит беспокойства и присутствия в воде взвешенных органических частиц. В аквариуме, где он растет, надо как можно реже пересаживать растения и отлавливать рыб. Интенсивная продувка аквариума также ухудшает его рост.
Рис. 17. Сальвиния плавающая
Сальвиния плавающая
(рис. 17) – водяной папоротник, относящийся к семейству сальвиниевых (Salviniaceae
) класса полиподиевых. Это растение имеет короткие стебли , на которых попарно сидят опушенные овальные листья длиной до 1,5 см. Корней у сальвинии нет – всасывание питательных веществ происходит погруженными в воду листьями, рассеченными на узкие доли и внешне сходными с корнями. Листья другого типа – плавающие – содержат внутри воздушные полости, которые не позволяют им погрузиться в воду.
